Локализация функций в коре больших полушарий. Электрическая активность головного мозга
Локализация функций в коре большого мозга
Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.
В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).
Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.
Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.
Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.
Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).
Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов
(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:
а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины
Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.
В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.
Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.
Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.
В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.
Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.
Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.
Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора
Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.
Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.
С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.
В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).
В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.
| " |
Вопрос относительно локализации функций в коре большого мозга возник давно. Впервые поставил его венский врач нейроморфолог Ф.Й. Галль (1822). Он обратил внимание на то, что конфигурация черепа у разных людей неодинаковая. По его мнению, это зависит от степени развития тех или иных участков коры, которые оказывают влияние на структуру черепа и приводят к появлению на нем выпуклостей и впадин. По этим изменениям черепа Галль старался определить умственные возможности, способности и склонности человека.
Учение Галля было, конечно, ошибочным. Оно предусматривало грубую локализацию сложных психических процессов в коре большого мозга. Ведь известно, что эти процессы протекают диффузно.
На смену концепции локализационного психоморфологизма Галля было принято положение, сформулированное французскими физиологами Ф. Мажанди и М.Ж.П. Флурансом (1825), что кора большого мозга функционирует как единое целое и что функциональной локализации внутри коры не существует. Так возникла теория эквипотенциальности, равнозначности разных участков коры. Она не только опровергла примитивные взгляды Галля, но и отрицала его правильную мысль о возможности локализации функций в коре, необходимость ее изучения.
До 1860 г. считали, что кора большого мозга - функционально однородна и поливалентна и выполняет только функцию мышления. Вскоре были получены многочисленные доказательства как клиницистов, так и физиологов относительно локализации различных функций в коре большого мозга.
Наиболее детально были изучены специализированные участки мозга, связанные с речевой функцией. В 1861 г. французский анатом П. Брока показал, что поражение задней трети нижней лобной извилины левого полушария мозга предопределяет расстройства речи - моторную афазию. Позднее этот участок был назван центром (зоной) Брока. В 1874 г. немецкий исследователь К. Вернике описал второй тип афазии - сенсорную. Она связана с поражением другого участка коры, который также находится в левом полушарии мозга в задней трети верхней височной извилины. Этот участок теперь называют центром (зоной) Вернике. Позднее было установлено, что центры Вернике и Брока соединяются группой нервных волокон - дугообразным пучком.
Большое значение имело открытие А. Фритчем и Э. Гитцигом в 1870 г. участков коры, раздражение которых в эксперименте на животных вызывало двигательный эффект, т. е. было подтверждено, что в коре большого мозга размещены двигательные центры. После этих работ большой интерес вызвали сообщения Г. Мунка, В.М. Бехтерева о том, что в коре большого мозга имеются не только двигательные центры, но и участки, связанные со зрением, слухом, обонянием, вкусом, общей чувствительностью кожи. Одновременно многочисленные работы клиницистов подтверждали факт существования функциональной локализации в головном мозге человека. Г. Флексиг отметил ведущую роль передних частей лобных долей и нижней теменной извилины в течении психических процессов.
В 1874 г. проф. В.М. Бец открыл в двигательной коре обезьяны и человека особую группу гигантских пирамидных нейронов, которые образуют проводящие пути между моторной корой и спинным мозгом. Теперь эти гигантские клетки называют клетками Беца.
Так возникло учение об узкой локализации функций в коре большого мозга, которое получило твердую фактическую основу, морфологическую базу.
Концепция локализационизма на определенном этапе развития науки была прогрессивной по сравнению со взглядами эквипотенциалистов. Она предусматривала возможность локализовать в коре большого мозга значительное количество функциональных нарушений. Но надежды, связанные с этими важными открытиями в неврологии, оправдались далеко не полностью. Более того, в дальнейшем эта концепция начала тормозить развитие науки, что послужило причиной усиленной критики теории узкой локализации функций. Дальнейшие наблюдения показали, что высшие психические функции локализованы в коре большого мозга, но их локализация не имеет четких границ. Они нарушались при поражении различных, значительно отдаленных один от другого участков коры.
Какой же точки зрения мы должны придерживаться в этом вопросе теперь? Современная концепция о локализации функций в коре большого мозга несовместима как с теорией узкого локализационизма, так и с представлениями о равноценности (эквипотенциальности) разных образований мозга. В вопросе о локализации функций в коре большого мозга отечественная неврология выходит из учения И.П. Павлова о динамической локализации функций. На основании экспериментальных исследований И.П. Павлов показал, что кора большого мозга представлена совокупностью анализаторов, где каждый из них имеет центральную зону - ядро анализатора и периферическую, где корковое представительство является рассеянным. Вследствие такой структуры анализатора корковые зоны его как бы перекрывают одна другую и образуют тесно связанное морфофункциональное объединение. Динамическая локализация функций в коре предусматривает возможность использования одних и тех же структур мозга для обеспечения разных функций. Это означает, что в выполнении той или другой функции принимают участие разные отделы коры большого мозга. Например, такие высшие психические процессы, как речь, письмо, чтение, счет и т.п., никогда не осуществляются одним изолированным центром, а опираются на сложную систему совместно функционирующих зон головного мозга. Динамическая локализация функций не исключает наличие центров в коре большого мозга, но их функция определяется связями с другими участками коры.
Необходимо отметить, что степень локализованности разных функций коры неодинаковая. Только элементарные корковые функции, которые обеспечиваются отдельными анализаторами, первичными рецепторными аппаратами, можно связать с соответствующими участками коры. Сложные, филогенетически молодые функции не могут быть узко локализованными; в их осуществлении участвуют большие участки коры большого мозга или даже кора в целом.
Дальнейшее развитие учения о динамической локализации функций в коре получило в работах П.К. Анохина (1955), который сформулировал концепцию функциональных систем высших мозговых функций. В соответствии с современными представлениями функциональная система имеет сложное иерархическое строение. Она включает в разных соединениях корковые, подкорковые центры, проводящие пути, исполнительные органы. Причем одни и те же нервные образования могут быть составными разных функциональных систем. Непосредственно та или другая высшая мозговая функция реализуется благодаря сложному, упорядоченному, динамическому взаимодействию разных систем мозга.
Значительный вклад в понимание функциональной организации коры большого мозга внесли исследования канадского нейрохирурга У. Пенфильда (1964), проведенные во время оперативного вмешательства на мозге человека. Основным принципом функциональной организации проекционных систем в коре является принцип топической локализации, которая основывается на четких анатомических связях между отдельными воспринимающими элементами периферии и корковыми клетками проекционных зон. В каждой из этих систем анализаторов в зависимости от отношения разных участков коры к другим образованиям мозга различают три типа корковых нолей (Г.И. Поляков, 1973).
Первичные проекционные поля отвечают тем архитектоническим участкам, в которых локализуются корковые отделы анализаторов: анализатора общей чувствительности - в постцентральной извилине, обонятельного и слухового в височной доле, зрительного в затылочной. С этими полями связаны простые, элементарные функции: общая чувствительность кожи, слух, обоняние, зрение. Это поля, которые не могут обеспечить интегративную функцию восприятия, они лишь реагируют на определенные раздражения одной модальности и не отвечают на раздражение другой. В первичных проекционных полях самыми развитыми являются нейроны IV афферентного слоя. Для первичных проекционных полей характерен соматотопический принцип строения, т. е. представительство чувствительных функций в определенных зонах коры.
Вторичные проекционные поля расположены вокруг первичных. Они непосредственно не связаны со специфическими проводящими путями. Во вторичных корковых полях преобладают нейроны второго и третьего слоев коры; здесь имеется большое количество мультисенсорных нейронов, которые обеспечивают, по сравнению с первичными полями, другой характер реагирования. Электрическое раздражение вторичных проекционных полей вызывает у человека сложные зрительные образы, мелодии, в отличие от элементарных ощущений (вспышка, звук), которые возникают в случае раздражения первичных полей. Во вторичных проекционных полях происходит высший анализ и синтез, более подробная обработка информации, осознание ее.
Вторичные проекционные поля вместе с первичными составляют центральную часть анализатора, или его ядро. Взаимодействие нейронов этих зон носит сложный, неоднозначный характер, и в условиях нормальной деятельности мозга оно основывается на последовательном изменении возбудительных и тормозных процессов в соответствии с характером конечного результата. Это и обеспечивает динамические свойства локализации.
Описанная функциональная организация коры в виде четко разделенных по принципу модальной специфичности полей в наибольшей мере выражена у человека и высших представителей животного мира. В частности, у человека вторичные проекционные поля составляют около 50 % всей коры большого мозга (у обезьян - около 20 %).
Третичные проекционные поля - это ассоциативные зоны, которые размещены в местах перекрывания отдельных анализаторов. Различают две основных ассоциативных зоны: в лобной доле перед прецентральной извилиной и на границе между вторичными проекционными полями теменной, затылочной и височной долей.
Третичные проекционные поля, или зоны перекрытия, не связаны непосредственно с периферическими рецепторными аппаратами, но они тесно связаны с другими участками коры, в том числе и с проекционными полями. Сюда поступают также сигналы от ассоциативных ядер таламуса.
В коре большого мозга, в особенности в участке ассоциативных зон, нейроны размещены по типу функциональных колонок. Колончастая организация зон коры характеризуется вертикальным расположением нейронных элементов (колонки) с подобными функциональными свойствами. Это означает, что все шесть слоев клеток коры ассоциативных зон, которые лежат перпендикулярно к ее поверхности, принимают участие в переработке сенсорной информации, которая поступает от периферических рецепторов. Большая часть нейронов третичных зон имеет мультимодальные свойства. Они обеспечивают интеграцию сигналов, которые поступают от различных анализаторов. Здесь завершается формирование соответствующих чувств, осуществляются сложные аналитико-синтетические функции.
Третичные проекционные поля имеют непосредственное отношение к высшим психическим функциям. С функцией этих зон связаны процессы обучения и памяти. Они присущи только мозгу человека.
Сенсорные зоны коры большого мозга тесно связаны с моторными зонами, которые расположены перед центральной бороздой. Вместе они образуют единое сенсомоторное поле. В моторной коре также различают первичную, вторичную и третичную зоны.
Первичная моторная зона коры (поле 4) расположена непосредственно перед роландовой бороздой. Это прецентральная извилина, с 5-го слоя которой берет начало пирамидный путь, который соединяет кору большого мозга с клетками передних рогов спинного мозга. Как и соматосенсорная зона, она имеет четкую соматотопическую организацию. Почти 50 % поверхности этой зоны у человека имеют представительство верхние конечности и мышцы лица, губ, языка, учитывая важность функции, которую они выполняют (тонкие движения, речь).
Вторичная моторная зона коры - премоторная (поле 6), размещена впереди первичной зоны коры и в глубине сильвиевой борозды. Эта зона коры вместе с первичной моторной зоной, подкорковыми ядрами и таламусом руководит многими более сложными движениями.
Третичная моторная зона коры охватывает передние отделы лобных долей (префронтальная область). Нейроны этой корковой зоны получают многочисленные импульсы, которые поступают от сенсомоторной коры, зрительной, слуховой зон коры, таламуса, а также от подкорковых ядер и других структур. Эта зона обеспечивает интеграцию всех информационных процессов, формирование планов и программы действий, контролирует самые сложные формы поведения человека.
Первичные сенсорные и моторные зоны коры связаны преимущественно с противоположной половиной тела. Вследствие такой организации контралатеральных связей сенсорные и моторные функции обоих полушарий большого мозга и у человека, и у животных симметричные.
Что касается вторичных и третичных зон коры, то они разные в правом и левом полушариях мозга. Это означает, что распределение более специализированных функций совсем другое асимметричное. Считают, что с осложнением мозговой функции возрастает тенденция к определенной латерализации в ее распределении. Развитие латерализации полушарных центров является отличительной особенностью мозга человека.
В осуществлении функций коры большого мозга значительная роль принадлежит процессам возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Возбуждение связано с возникновением в нейроне временной деполяризации. Возбудительными медиаторами могут быть разные вещества: норадреналин, дофамин, серотонин. Важное значение имеют производные глутаминовой кислоты (глутаматы), субстанция Р. Торможение в коре большого мозга осуществляется тормозными интернейронами. Основным медиатором коркового торможения является ГАМ К. Перенапряжение процессов возбуждения и торможения приводит к появлению застойных очагов, срыву корковой деятельности и возникновению патологических состояний.
Существенное значение имеют также процессы выборочного торможения, которое играет решающую роль в обеспечении направленности потоков нервных импульсов. На уровне коры большого мозга оно регулирует соотношение между симметричными центрами обоих полушарий. Кроме того, коллатерали аксонов пирамидных клеток через вставные тормозные клетки Рэншоу оказывают тормозное влияние на сопредельные нейроны. Это ограничивает уровень возбуждения коры большого мозга, предотвращает в норме возникновение эпилептической активности в мозге. Поскольку один нейрон центральной нервной системы имеет связь с многими десятками и сотнями нервных волокон от разных участков, возникает чрезвычайно сложное сочетание тормозных и возбудительных импульсов, которые существенным образом влияют на функциональное состояние нейронов мозга. Благодаря конвергентно-дивергентной организации нервной системы подобные специфические колебания и соответствующее распределение возбуждения и торможения возникают одновременно в корковых и подкорковых нейронах мозга. Это создает основу для интегративной деятельности мозга, с которой связаны высшие психические функции: восприятие, познавание, память, состояние сознания.
Межполушарное взаимоотношение
Характерной особенностью человеческого мозга является распределение функций между двумя полушариями. В том, что человеческий мозг не полностью симметричный по своим функциям, можно убедиться, основываясь на фактах ежедневной жизни. Специализация полушарий связана с преобладающим использованием одной руки. Это явление определено генетически. Большинство людей отдают предпочтение правой руке, управляемой левой половиной мозга. В человеческой популяции левши составляют не более 9 %. Возможно, что такой значительный сдвиг в сторону доминирования правой руки является отображением уникальной специализации человеческого мозга. Лингвистические способности также связаны с левым полушарием мозга. Недавно считали, что левое полушарие мозга является доминантным, развитие его начинается с эволюции речи, а правое играет подчиненную, субдоминантную роль. Тем не менее, в последнее время эта концепция была пересмотрена, поскольку стало очевидно, что каждое полушарие имеет определенные особенности, но разные функции. Концепция доминирующего и недоминирующего полушария была заменена концепцией комплементарной (соответствующей) специализации полушарий.
Левое полушарие большого мозга играет исключительную роль в лингвистической, речевой деятельности, специализируется на последовательно аналитических процессах (категорическое полушарие). Оно является базой логического, абстрактного мышления и функционирует под непосредственным влиянием второй сигнальной системы. Правое полушарие мозга функционально связано с восприятием и переработкой экстероцептивных, проприоцептивных, интероцептивных импульсов, которые обеспечивают восприятие конкретных образов, предметов, людей, животных, т. е. осуществляют гностическую функцию, в том числе и гнозис собственного тела (репрезентативное полушарие). Доказано его значение в осуществлении восприятия пространства, времени, музыки. Правое полушарие служит основой образного, конкретного мышления. Поэтому не следует считать правое полушарие большого мозга подчиненным левому. Итогом исследований последних лет стала замена теории доминантности полушарий понятием комплементарной (соответствующей) специализации полушарий. Поэтому в настоящее время можно утверждать, что характерной для мозга человека является лишь одна уникальная особенность - функциональная асимметрия, специализация полушарий головного мозга, которая начинается до эволюции речи.
На протяжении многих лет среди неврологов доминировала мысль о том, что специализация полушарий большого мозга не коррелирует с анатомической асимметрией. Тем не менее, на протяжении последних десятилетий этот вопрос пересмотрен. Теперь асимметрию мозга человека выявляют с помощью компьютерной аксиальной томографии. Имеются сообщения о разном распределении медиаторов, ферментов, т. е. биохимической асимметрии полушарий большого мозга. Физиологическое значение этих отличий пока неизвестно.
Кафедра неврологии и нейрохирургии СибГМУКора головного мозга
Кора больших полушарий головного мозга - эволюционнонаиболее молодое образование, достигшее у человека по
отношению к остальной массе головного мозга наибольших
величин
У человека масса коры больших полушарий составляет в
среднем 78% от общей массы головного мозга
Кора больших полушарий имеет исключительное значение в
регуляции жизнедеятельности организма, осуществлении
сложных норм поведения и в становлении нервнопсихических функций
Кора больших полушарий может нормально
функционировать лишь в тесном взаимодействии с
подкорковыми образованиями
Основание головного мозга
.Цитоархитектоническая и миелоархитектоническая схема коры головного мозга
. В учении о высшей нервной деятельностивыделяют два основных раздела
Первый - стоит ближе к нейрофизиологии и
рассматривает общие закономерности взаимодействия
нервных центров, динамику процессов возбуждения
и торможения
Н.П.
Бехтерева
Второй раздел рассматривает конкретные механизмы
отдельных мозговых функций, таких, как речь, память,
восприятие, произвольные движения, эмоции
Этот раздел близко примыкает к психологии и нередко
обозначается как психофизиология
Нейропсихология – клиническая дисциплина
разрабатывает методы точной диагностики корковых
поражений и принципы коррекционных
мероприятий
.
Один из основателей нейропсихологии – выдающийся
отечественный ученый А.Р. Лурия (1902-1977г.)
А.Р.
Лурия Клетки коркового вещества в значительно меньшей
степени специализированы, чем ядра подкорковых
образований
Компенсаторные возможности коры весьма высоки -
функции пораженных клеток могут брать на себя другие
нейроны; поражение довольно значительных участков
коркового вещества может клинически проявляться очень
стерто (клинические немые зоны)
Отсутствие узкой специализации корковых нейронов
создает условия для возникновения самых разнообразных
межнейронных
связей,
формирования
сложных
«ансамблей»
нейронов,
регулирующих
различные
функции; в этом важнейшая основа способности к
обучению
Теоретически возможное число связей между десятками
миллиардов клеток коры головного мозга настолько
велико, что. в течение жизни человека значительная часть
их остается неиспользованной
Связь коры с «периферическими» образованиями – рецепторами и
эффекторами – обусловливает специализацию отдельных ее участков
Различные области коры связаны со строго определенными типами
рецепторов, образуя корковые отделы анализаторов
Анализатор – специализированная физиологическая система,
обеспечивающая
прием
и
переработку
определенного
типа
раздражений
Различают периферический отдел – собственно рецепторные
образования и совокупность промежуточных центров
Наиболее важные центры расположены в зрительном бугре,
являющемся коллектором всех видов чувствительности, и в коре
больших полушарий
По И. П. Павлову, мозговой центр, корковый отдел анализатора,
состоит из «ядра» и «рассеянных элементов»
«Ядро» - однородная в морфологическом отношении группа клеток с
точной проекцией рецепторных полей. «Рассеянные элементы»
находятся в окружности
или в определенном отдалении от «ядра»: ими
.
осуществляется более элементарный и менее дифференцированный
анализ и синтез поступающей информации
Строение анализатора Первичные, вторичные и третичные поля
Каждый анализатор представлен в симметричныхотделах правого и левого полушарий мозга
Двигательный и чувствительный анализаторы
связаны с противоположной половиной тела
Корковые представительства слухового, вкусового
и обонятельного анализаторов в каждом
полушарии имеют связи с обеими сторонами
В зрительную кору проецируется информация от
половины поля зрения каждого глаза, причем в
левое полушарие – от правых половин, в правое –
от левых половин
полей зрения
.
В
случае
выраженной
леворукости
доминантное правое полушарие
В
процессе
воспитания
родителей приучают детей
правой рукой
Амбидекстрия
обеими руками
.
–
большинство
пользоваться
одинаковое
владения
Функциональная асимметрия мозга
При доминировании правого полушарияпреобладает синтез, образное
мышление.
Перескакивают с одного на другое,
часто оставляют дела незавершенными
Функциональная асимметрия мозга
При доминировании левого полушариянаблюдаются спокойствие,
доброжелательность, логика, анализ,
врожденная грамотность, хорошая
ориентировка на местности; хорошие
математики, программисты
Для праворуких рекомендовано
рисовать левой рукой и наоборот
Функциональная асимметрия мозга
Полушария мозга работаютпопеременно -2 часа одно, 2 часа
другое
При рождении (знать час рождения)
активизируется правое полушарие
Постоянно идет смена активности
полушариев
Строение анализатора Первичные поля
Микроскопическая структуры корковых отделов анализаторов:в каждом отделе существуют 2 типа клеточных зон
Нижние слои коры имеют связи с периферическими
рецепторами (IV слой) и с мускулатурой (V слой) и носят
название «первичных», или «проекционных» корковых зон
вследствие их непосредственной связи с периферическими
отделами анализатора
Такая структура обнаруживается в затылочной зоне, куда
проецируются
зрительные
пути,
в
височной,
где
заканчиваются слуховые пути, в задней центральной
извилине - корковом отделе чувствительного анализатора, в
передней центральной извилине - корковом двигательном
центре
В первичных, или проекционных, зонах наблюдается высокая
избирательность в приеме информации и специальная
.
представленность
отдельных рецепторных зон
Строение анализатора Вторичные поля
Над«первичными»
зонами
надстраиваются
системы
«вторичных» зон (II и III слои), в которых преобладают
ассоциативные связи с другими отделами коры проекционно-ассоциативные
Для них характерны гораздо меньшая специализированность в
приеме информации и отсутствие прямой связи с периферией,
они способны образовывать внутри себя сложные комплексы,
в которых фиксируется прошлый опыт
Вторичные клеточные зоны обеспечивают более сложную
обработку информации и формируют при каждом
анализаторе специализированные блоки памяти
.
Строение анализатора Третичные поля
«Зоныперекрытия»
корковых
представительств
отдельных
анализаторов
У человека они занимают весьма значительное место и
расположены в теменно-височно-затылочной области и в лобной
зоне
Третичные зоны обеспечивают выработку сложных, интегративных
реакций, среди которых у человека первое место занимают -
осмысленные действия
В третичных зонах
происходят операции планирования и контроля
формируются
центры
речи,
письма,
счета,
зрительнопространственной ориентировки
фиксируются навыки, приобретенные человеком в процессе его
социального обучения
.
проводится анализ средовых воздействий
организация ответных реакций и обучения
Гнозис и праксис
Гнозис (узнавание): анализ средовых воздействий на высшем уровне –распознавание - сопоставление получаемой информации с накопленной
ранее
Операции гнозиса могут осуществляться как в пределах 1 анализатора, так
и при взаимодействии анализаторов
Праксис (действие): выработка программ действий и осуществление этих
программ, ибо ни одно действие невозможно без рецепторного контроля
Память необходима в операциях гнозиса и праксиса
Построение программы действий – это прежде всего подбор готовых
шаблонов, опять-таки хранящихся в памяти; блоки памяти существуют при
каждом анализаторе, а также на уровне межанализаторных систем
Особое место занимает смысловая память, являющаяся основой языка и
.
мышления
Первая и вторая сигнальные системы
Первая сигнальная система связана с деятельностью отдельныханализаторов и осуществляет первичные этапы гнозиса и
праксиса, интеграцию сигналов, поступающих по каналам
отдельных анализаторов, и формирование ответных действий
с учетом состояния внешней и внутренней среды, а также
прошлого опыта
Вторая сигнальная система – объединяет системы различных
анализаторов, делая возможным осмысленное восприятие
окружающего, отношение к окружающему миру «со знанием и
пониманием»
Этот уровень интеграции связан с речевой деятельностью,
причем понимание речи (речевой гнозис) и использование речи
как средства обращения и мышления (речевой праксис) не только
взаимосвязаны,
но
и
обусловлены
различными
нейрофизиологическими механизмами
.
Типы личности (по И.П. Павлову)
Художественный (первосигнальный)Мыслительный (второсигнальный)
Средний (промежуточный) типы
Любой ребенок в процессе развития совершает эволюцию от
холерического,
художественного
темперамента
к
уравновешенному, мыслительному
Существуют дети явно возбудимые и явно заторможенные,
энергичные и пассивные, самоуверенные и робкие, выносливые
и утомляемые
Основные центры коры больших полушарий Лобная доля
Двигательный анализатор располагается в передней центральнойизвилине и парацентральной дольке
В средних слоях расположен анализатор кинестетических раздражений,
поступающих от скелетных мышц, сухожилий, суставов и костей
В V и отчасти VI слое - гигантские пирамидные клетки Беца, волокна
которых формируют пирамидный путь
Передняя центральная извилина имеет определенную соматотопическую
проекцию. В верхних отделах извилины проецируются мышцы нижних
конечностей, в нижних - лица. Туловище, гортань, глотка представлены в
обоих полушариях
Центр поворота глаз и головы в противоположную сторону
расположен в средней лобной извилине в премоторной области. Работа
центра тесно связана с системой заднего продольного пучка,
вестибулярными ядрами, образованиями стриопаллидарной системы, а
также с корковым отделом зрительного анализатора
В задних отделах верхней лобной извилины представлен центр, дающий
начало лобно-мостомозжечковому
пути
.
Эта область коры участвует в обеспечении координации движений,
связанных с прямохождением, сохранением равновесия стоя, сидя и
регулирует работу противоположного полушария мозжечка
Лобная доля
Моторный центр речи (центр речевого праксиса) находится в заднейчасти нижней лобной извилины - извилине Брока
Центр обеспечивает анализ кинестетической импульсации от мышц
речедвигательного аппарата, хранение и реализацию «образов»
речевых автоматизмов, формирование устной речи, тесно связан с
расположенной кзади от него проекционной зоной губ, языка и гортани
и с находящимся кпереди от него музыкальным моторным центром
Музыкальный
моторный
центр
обеспечивает
определенную
тональность, модуляцию речи, а также способность составлять
музыкальные фразы и петь
Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной
извилины в непосредственной близости от проекционной корковой
зоны руки
Центр обеспечивает автоматизм письма и функционально связан с
центром Брока
Топическая диагностика корковых поражений
Поражение лобной доли:Передняя центральная извилина: проявляется в виде моноплегий,
гемиплегий, недостаточности VII и XII нервов по центральному типу
Раздражение этой области вызывает фокальные судорожные припадки (так
называемая моторная джексоновская эпилепсия)
Поражение заднего отдела средней лобной извилины (корковый центр
взора) приводит к параличу или парезу взора - невозможности сочетанного
поворота глазных яблок в сторону, противоположную локализации очага. В
тяжелых случаях глазные яблоки фиксируются и крайнем отведении и
«смотрят на очаг»
Раздражение в области коркового центра взора вызывает адверсивные
судорожные припадки, начинающиеся с поворота головы и глазных яблок в
сторону, противоположную очагу
Поражение моторного центра речи (центра Брока) сопровождается
развитием моторной афазии, которая может сочетаться с аграфией
Патологические процессы в лобной доле характеризуются так же
появлением контралатеральной гемиатаксии (нарушение корковомозжечковой связи), симптомов орального автоматизма, хватательных
рефлексов
Поражение лобной доли
Изменения психики: страдает целенаправленностьпсихических процессов, утрачивается способность к
перспективному планированию действий, возникают
абулия (слабоволие), апатия, потеря инициативности.
Часто наблюдаются эйфория, снижение самокритики,
наклонность к грубым, плоским шуткам, над которыми
обычно больной смеется первым (лобный юмор),
неряшливость, утрата чувства дистанции в общении с
людьми
В отдельных случаях психические изменения
напоминают симптоматику шизофрении
(индифферентность, абулия, потеря личностной
активности), но чаще сопровождаются и другими
признаками поражения лобной доли
Наружная поверхность полушария головного мозга
Ядро двигательного анализатораЯдро кожного анализатора
Центр Вернике
Центр амнестической
афазии
Центр Брока
.
Центр семантической
афазии
Теменная доля
Центр кожного анализатора - в задней центральной извилинеполей и коре верхней теменной области (проецируется тактильная,
болевая, температурная чувствительность противоположной
половины тела)
В верхних отделах проецируется чувствительность ноги, в нижних
отделах - чувствительность лица
Кзади от средних отделов задней центральной извилины
располагается
центр
стереогнозиса,
обеспечивающего
способность узнавания предметов на ощупь
Кзади от верхних отделов задней центральной извилины
располагается центр, обеспечивающий способность узнавания
собственного тела, его частей, их пропорций и взаимоположения
Центр праксиса локализуется в нижней теменной дольке слева,
надкраевой извилине
В нижних отделах передней и задней центральных извилин
располагается. центр анализатора интероцептивных импульсов
внутренних органов и сосудов, связан
с
подкорковыми
вегетативными образованиями
Поражение теменной доли
В области задней центральной извилины проявляетсяв виде моноанестезии, гемианестезии, сенситивной
гемиатаксии
Раздражение этой области вызывает фокальные
сенсорные джексоновские припадки: приступы
онемения, покалывания, жжения, парестезии в
соответствующих участках тела
При поражении центров сенситивного гнозиса
возникают астереогноз, нарушения схемы тела
(аутотопагнозия, псевдополимелия), анозогнозия
(неузнавание собственного дефекта), алексия,
акалькулия (неспособность к счету)
Височная доля
Центр слухового анализатора располагается в средних отделах верхнейвисочной извилины, на поверхности, обращенной к островку (извилина
Гешля), обеспечивает проекцию улитки, а также хранение и
распознавание слуховых образов
Акустико-гностический центр располагается в задних отделах
височной доли. Обеспечивает восприятие собственной и чужой речи.
Центр вестибулярного анализатора располагается в нижних отделах
наружной поверхности височной доли, является проекционным,
находится в тесной связи с нижнебазальными отделами височных
долей,
дающими
начало
затылочно-височному
корково-мостомозжечковому пути
Центр обонятельного анализатора находится в древней части-коры
мозга - в крючке и аммоновом роге и обеспечивает проекционную
функцию, а также хранение и распознавание обонятельных образов
. анализатора располагается в ближайшем соседстве
Центр вкусового
центром обонятельного анализатора, т. е. в крючке и аммоновом роге,
самом нижнем отделе задней центральной извилины, а также
островке;
обеспечивает
проекционную
функцию,
хранение
распознавание вкусовых образов
с
в
в
и
Поражение височной доли:
В области коркового центра слухового анализатора приводит к появлениюслуховой агнозии. Поражение сенсорного центра речи Вернике наступает
сенсорная афазия
Нарушение памяти (амнезия)
При раздражении височных отделов коры могут возникать нарушения
памяти, сумеречные состояния, сложные психомоторные автоматизмы
Раздражение височных отделов может сопровождаться обонятельными,
вкусовыми, слуховыми галлюцинациями
Поражение недоминантной височной доли ведет к нарушению
распознавания выражения лица, интонации голоса, возникает
прозопагнозия
Нарушение деятельности височных долей ведет к частой смене
настроения непредсказуемости поведения и реакций, чрезмерная
фиксация на религиозных проблемах
Ощущение уже виденного (déjà vu) или никогда не виденного (jamais vu)
Безотчетные тревоги и страхи
Приступы судорог
Внутренняя поверхность полушария головного мозга
.Центр обоняния
Центр зрения
Затылочная доля
Центр зрительного анализатора располагается взатылочной доле
Поле 17 является проекционной зрительной
зоной, поля 18 и 19 обеспечивают хранение и
распознавание зрительных образов, зрительную
ориентацию в непривычной обстановке
На границе височной, затылочной и теменной
долей располагается центр анализатора
письменной речи, который тесно связан с
центром Вернике височной доли, с центром
зрительного анализатора затылочной доли, а
также с центрами теменной доли
Центр чтения
обеспечивает распознавание и
.
хранение образов письменной речи
Поражение затылочной доли
Гомонимная (одноименная) гемианопсия. Квадрантная гемианопсия:при поражении клина – нижнеквадрантная, язычной –
верхнеквадрантная
Зрительная агнозия (поражение наружной поверхности затылочных
долей)
Возможно развитие алексии акалькулии (оптико-агностический
варианты), затылочной атаксии
Психосенсорные расстройства: метаморфопсии (восприятие предметов
с искаженной формой); макропсия, микропсия, порропсия (восприятие
предметов более удаленными, чем в действительности)
Утрата рефлекторных движений глазных яблок (на внезапную угрозу, во
время сна) при сохранности произвольных
При раздражении внутренней поверхности з.д. возникают фотомы –
простые зрительные ощущения. Раздражение наружной поверхности
сопутствуют более сложные зрительные ощущения и зрительные
галлюцинации (фантастически, цветные и кинематографические
картинки)
Гнозис и его расстройства
Наша ориентировка в окружающем мире связана с узнаванием формы,величины, пространственной соотнесенности
предметов и с
пониманием их значения, которое заключено в названии предмета
Рецепторный аппарат и передача сенсорных импульсов при
поражениях высших гностических механизмов сохраняются, но
интерпретация этих импульсов нарушается
В результате возникает расстройство гнозиса - агнозия, суть которой в
том, что при сохранности восприятия предметов теряется ощущение их
«знакоместа» и окружающий мир, ранее такой знакомый в деталях
становится чуждым, непонятным, лишенным значения
Гнозис - это процесс непрерывного обновления, уточнения,
конкретизации образа, хранимого в матрице памяти, под влиянием
повторного сопоставления его с принимаемой информацией
.
Гнозис и его расстройства
Чаще нарушается гнозис в какой-либо одной анализаторнойсистеме
Зрительные агнозии возникают при поражении затылочных
отделов коры: больной видит предмет, но не узнает его
В одних случаях больной правильно описывает внешние
свойства предмета (цвет, форму, величину), однако узнать
предмет не может, но если дать больному предмет в руки, то он
при ощупывании узнает его
Иногда больной не узнает знакомые лица; некоторые больные с
подобным расстройством вынуждены запоминать людей по
каким-то другим признакам (одежда, родинка и т. д.)
Нередко при зрительных агнозиях страдает и узнавание букв,
цифр (алексия), возникает потеря способности к чтению
Для исследования зрительного гнозиса используют набор
предметов: предъявляя их обследуемому, просят определить,
описать их внешний вид, сравнить, какие предметы больше,
какие меньше;. применяют также набор картинок, цветных,
однотонных и контурных
Гнозис и его расстройства
Поражении височной доли: слуховые агнозии (извилина Гешле)Больной не узнает знакомые ранее звуки: тиканье часов, звон
колокольчика, шум льющейся воды. Возможны нарушения узнавания
музыкальных мелодий - амузия
Поражении теменной области: сенситивные агнозии (обусловлены
нарушением узнавания тактильных, болевых, температурных,
проприоцептивных образов или их сочетаний)
Астереогноз. При некоторых вариантах астереогноза больной не
только не может определить предмет на ощупь, но и не в состоянии
определить форму предмета, особенность его поверхности
Анозогнозия - больной не осознает своего дефекта, например,
паралича
Расстройства схемы тела, пальцевая агнозия Герстмана
.
Праксис и его расстройства
Под праксисом понимают целенаправленное действие. Любойдвигательный акт не может быть точно выполнен без постоянного
афферентного контроля; неврологической основой такого контроля
является система глубокой чувствительности, информирующая
двигательные центры о степени напряжения сухожилий, мышц, о
положении конечностей в пространстве
Ведущую роль афферентного, кинестетического контроля в регуляции
движений убедительно раскрыли выдающиеся отечественные
физиологи Н.А. Бернштейн и П.К. Анохин
Благодаря кинестетической системе между исполнительным органом
и командным центром образуется звено т.н. обратной связи. По
каналу обратной связи постоянно поступает информация о ходе
выполнения
двигательных команд и тем самым создается
систематическая коррекция выполняемого движения
.
Праксис и его расстройства
Апраксия – при этом расстройстве нет ни параличей, ни нарушенийтонуса или координации и даже возможны простые произвольные
движения, но более сложные, чисто человеческие двигательные акты
нарушаются. Больной вдруг оказывается не в состоянии выполнять
такие простые действия, как рукопожатие, застегивание пуговиц,
причесывание, зажигание спички
Апраксия возникает при поражении теменно-височно-затылочной
области доминантного полушария (предварительный афферентный
анализ и синтез); при этом страдают обе половины тела
Апраксия может возникать также при поражении субдоминантного
правого полушария (у правшей) и мозолистого тела, связывающего
оба полушария; в этом случае апраксия определяется только слева
При апраксии страдает план действия, т. е. составление
непрерывной цепочки двигательных автоматизмов
Стойкость
двигательной
задачи,
выбор
автоматизмов
и
.
формирование «кинетической мелодии» регулируются лобными
долями
Виды апраксии
Моторная апраксия. Больной не может выполнять действий по заданию идаже по подражанию
Просят разрезать бумагу ножницами, зашнуровать ботинок, разлиновать
бумагу при помощи карандаша и линейки (больной, хотя и понимает
задание, не может его выполнить, проявляя полную беспомощность)
Иногда невозможно выполнение таких простых действий, как приседание,
повороты, хлопанье в ладоши
Идеаторная апраксия. Больной не может выполнять действия по заданию
с реальными и воображаемыми предметами (например, показать, как
причесываются, размешивают сахар в стакане и т. д.), в то же время
действия по подражанию сохранены. Иногда больной может
автоматически
выполнять
определенные
действия.
Например,
целенаправленно не может застегнуть пуговицу
Конструктивная апраксия. Больной может выполнять различные
действия по подражанию и по устному приказу, но оказывается не в
состоянии создать качественно новый двигательный акт, сложить целое из
частей, (составить из спичек определенную фигуру, сложить пирамиду)
.
Для исследования
праксиса предлагают ряд заданий (присесть, погрозить
пальцем, причесаться и т. д.). Предъявляют также задания на действия с
воображаемыми предметами (просят показать, как едят, как звонят по
телефону, как пилят дрова и т. д.).
Речь и ее нарушения
Речь - важнейшая функция человека, поэтому в ее осуществлении принимаютучастие корковые речевые зоны, расположенные в доминантном полушарии (центры
Брока и Вернике), двигательные, кинетические, слуховые и зрительные области, а
также проводящие афферентные и эфферентные пути, относящиеся к пирамидной и
экстрапирамидной системам, анализаторам чувствительности, слуха, зрения,
бульбарные отделы мозга (зрительный, глазодвигательный, лицевой, слуховой,
языкоглоточный, блуждающий и подъязычные нервы). Речевые механизмы имеют
сложную и многоступенчатую организацию
При нарушении иннервации речевого аппарата возникает дизартрия - нарушение
артикуляций, которая может быть обусловлена центральным или периферическим
параличом речедвигательного аппарата, поражением мозжечка, стриопаллидарной
системы.
Дислалия - фонетически неправильное произношение отдельных звуков, может
носить функциональный характер и при логопедических занятиях довольно успешно
устраняется
Под алалией понимают задержку речевого развития. Обычно к 1,5 годам ребенок
начинает говорить, но иногда это происходит значительно позже, хотя ребенок хорошо
понимает обращенную
к нему речь. Задержка речевого развития влияет и на
.
психическое развитие, поскольку речь - важнейшее средство информации для ребенка
Под мутизмом понимается немота, которая возникла у больного, владеющего речью. В детском
возрасте встречается реактивный мутизм как невротическое проявление
Речь и ее нарушения
Афазия:экспрессивную (моторную) афазия Корковое нарушение моторной речи
является речевой апраксией.
импрессивную (сенсорную) афазия. Корковое нарушение сенсорной речи
- речевой агнозией.
.Речь и ее нарушения
Сенсорная афазия (афазия Вернике), или словесная «глухота», возникает
при поражении левой височной области (средние и задние отделы верхней
височной извилины)
(логорея) с большим количеством парафазии (искажение, неточное
употребление слов) и с персеверациями, когда больной на различные по смыслу
вопросы отвечает одним и тем же словом. Тот же характер носит нарушение
понимания письменной речи (алексия). Больной не в состоянии читать.
.
Речь и ее нарушения
Встречаются особые формы моторной афазии, когда нарушена только устная речь (чистаямоторная афазия) при полной сохранности письменной речи или когда нарушены произвольная
речь и письмо, а повторение и списывание сохранены. Тотальная афазия возникает при
обширных повреждениях доминантного полушария головного мозга. Больной лишается
способности употреблять и понимать слова в связи с поражением как сенсорного, так и
моторного центра речи.
Амнестическая афазия. Развивается при поражении задне-височных и передне-теменных
отделов мозга. Забываются наименования предметов и явлений. Может встречаться у здоровых
людей. Подсказка помогает экфории (воспроизведению) целого слова.
.
Мужчины
Г.м. составляет 1/38 веса тела
Дендриты менее разветвленные
Женщины
Пространственная ориентация
связана с функцией лобной доли
правого полушария
Мозолистое тело более
асимметрично
У мужчин средний интеллект
встречается реже. Но зато больше
одаренных и умственно отсталых
Мальчики больше интересуются
вещами (Ильин Е.П.)
При решении любых задач
включаются не только лобные доли,
но и зоны, обрабатывающие
зрительную информацию
Г.м. составляет 1/35 веса тела
Дендриты в ряде областей г.м. более
разветвленные
За пространственную ориентацию
отвечают оба полушария г.м.
Мозолистое тело менее
асимметрично, чем у мужчин
Женщины в своей массе имеют
средний уровень интеллекта
Девочки больше интересуются
отношениями
Решение любых задач
осуществляется лобными долями
(отвечают не только за логику, но и
за интуицию)
Функция левой лобной доли может
дублироваться правой стороной
(облегчает восстановление речи
после инсульта)
Головной мозг мужчины и женщины
МужчиныВн/утробное развитие совершается
быстрее
Мальчики к 3 годам проявляют
больше страха, чем девочки
(разлученные с мамой)
Мальчики стараются уйти из-под
контроля взрослых
Мальчики во время пребывания в
д/саду постоянно перемещаются,
бросают предметы и игрушки.
Контакты спорадические, лишенные
всякой знаковости
В дошкольном периоде быстрее
переключаются с 1 вида
деятельности на другой
Для контактов характерна высокая
частота агрессии, реже – угроза,
появление страха + высокий
интерес к предметам
Женщины
Девочки к 3 годам более
общительны, примерно на год
раньше начинают шутить
Девочки чаще принимают не свою
стратегию
Девочки заняты прежде всего
наблюдениями, взгляд
перемещается с воспитательницы
на детей, а с них на предметы и на
воспитательницу
В дошкольный период медленнее и
труднее переключаются с одного
вида деятельности на другой
В начальной школе проявляют
более развитые психомоторные
навыки и самоконтроль, лучше
владеют ситуацией, сильнее
зависят от нее. Стремление к
коммуникации
Головной мозг мужчины и женщины
Мальчики -подростки способныудерживать внимание на одном предмете
в среднем 5 минут
Быть смешным для мальчика не позорно,
а почетно. Именно этим они привлекают к
себе внимание
На 15-20% больше серого вещ-ва, чем у
женщин
Быстрее развивается (обычно к 6 годам)
правая сторона г.м. Это обеспечивает
лучшее пространственное и логическое
мышление, лучшее восприятие
Более развито абстрактное
«несловесное», отвлеченное мышление
Выявлена большая латерализованность
мозга мужчин
Головной мозг на 10-15% тяжелее
женского. Наибольшая масса отмечена в
20-30 лет
Девочки-подростки способны удерживать
внимание на одном предмете в среднем 20
минут
Если девочка выглядит смешной, то ей не до
смеха
Быстрее развивается левая сторона г.м.,
поэтому девочки раньше начинают говорить,
читать. В возрасте 5-10 лет опережают по
интеллектуальным способностям мальчиков.
Быстрее овладевают иностранными языками
Более развито предметное, конкретное,
основанное на речевых способностях
(вербальное) мышление
Полушария более симметричны, что
констатируется к 13 годам. Это упрощает
взаимодействие между ними
Абсолютный вес примерно на 10% меньше,
чем у мужчин. Наибольшая масса г.м.
отмечена до 20 лет
Головной мозг мужчины и женщины
МужчиныБолее развито абстрактное
мышление
Женщины
Более развито конкретное
мышление
В сутки произносят 2-4 тыс.
слов+1,5 тыс.
междометий+3.тыс жестов. В
сумме -6-8 тыс ед.
информационного обмена
Словарный запас почти в 2
раза меньше, чем у женщин
Обладают большими
способностями в словесном
выражении своих чувств
8 тыс. слов+ 2 тыс.
междометий+ 10 тыс жестов и
мимических сигналов. В сумме
-20 тыс.ед. инф. обмена
Владеет приблизительно 23
тыс слов
Конечный мозг.
Кора больших полушарий головного мозга. Локализация функций в коре головного мозга. Лимбическая система. Ээт. Ликвор. Физиология внд. Понятие о внд. Принципы рефлекторной теории павлова. Отличие условных рефлексов от безусловных. Механизм образования условных рефлексов. Значение условных рефлексов. I и II сигнальные системы. Типы внд. Память. Физиология сна
Конечный мозг представлен двумя полушариями, в состав которых входят:
· плащ (кора),
· базальные ядра,
· обонятельный мозг .
В каждом полушарии выделяют
1. 3 поверхности :
· верхнелатеральную,
· медиальную
· нижнюю.
2. 3 края :
· верхний,
· нижний,
· медиальный.
3. 3 полюса :
· лобный,
· затылочный,
· височный.
Кора головного мозга образует выпячивания – извилины. Между извилинами располагаются борозды . Постоянные борозды разделяют каждое полушарие на 5 долей :
· лобная – содержит двигательные центры,
· теменная – центры кожной, температурной, проприоцептивной чувствительности,
· затылочная – зрительные центры,
· височная – центры слуха, вкуса, обоняния,
· островок – высшие центры обоняния.
Постоянные борозды:
· центральная – расположена вертикально, отделяет лобную долю от теменной;
· боковая – отделяет височную от лобной и теменной долей, в глубине ее расположен островок, ограниченный циркулярной бороздой;
· теменно-затылочная – расположена на медиальной поверхности полушария, разделяет затылочную и теменную доли.
Обонятельный мозг – содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически разделяют на два отдела:
1. Периферический отдел (расположен в переднем отделе нижней поверхности полушария мозга):
· обонятельная луковица,
· обонятельный тракт
· обонятельный треугольник,
· переднее продырявленное пространство.
2. Центральный отдел:
· сводчатая (парагиппокампальная) извилина с крючком (передняя часть сводчатой извилины) – на нижней и медиальной поверхности больших полушарий,
· гиппокамп (извилина морского коня) – расположен в нижнем роге бокового желудочка.
Кора головного мозга (плащ) - является высшим и наиболее молодым отделом ЦНС.
Состоит из нервных клеток, отростков и нейроглии площадь ~ 0,25 м 2
Для большинства участков коры головного мозга характерно шестислойное расположение нейронов. Кора больших полушарий состоит из 14 – 17 миллиардов клеток.
Клеточные структуры головного мозга представлены:
Ø пирамидными – преимущественно эфферентные нейроны
Ø веретенообразными – преимущественно эфферентные нейроны
Ø звездчатыми – выполняют афферентную функцию
Отростки нервных клеток коры головного мозга связывают ее различные отделы между собой или устанавливают контакты кора больших полушарий с нижележащими отделами центральной нервной системы.
Образуют 3 вида связи:
1. Ассоциативные – соединяют различные участки одного полушария – короткие и длинные.
2. Комиссуральные – соединяют чаще всего одинаковые участки двух полушарий.
3. Проводящие (центробежные) – соединяют кору головного мозга с другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и тканями тела.
Клетки нейроглии выполняют роль:
1. Являются опорной тканью, участвуют в обмене веществ головного мозга.
2. Регулируют кровоток внутри мозга.
3. Выделяют нейросекрет, который регулирует возбудимость нейронов коры головного мозга.
Функции коры головного мозга:
1. Осуществляет взаимодействие организма с окружающей средой за счет безусловных и условных рефлексов.
2. Являются основой высшей нервной деятельности (поведение) человека.
3. Осуществление высших психических функций - мышление, сознание.
4. Регулирует и объединяет работу всех внутренних органов и регулирует такие интимные процессы, как обмен веществ.
ПОЛУШАРИЯ
серое вещество белое вещество
1. Кора 2. Ядра
В дальнейшем усилия физиологов оказались направленными на поиск «критических» участков мозга, разрушение которых приводило к нарушению рефлекторной деятельности того или иного органа. Постепенно складывалось представление о жесткой анатомической локализации «рефлекторных дуг», а соответственно и сам рефлекс стал мыслиться как механизм работы только низших отделоз мозга (спинномозговых центров).
Вместе с тем разрабатывался вопрос о локализации функций в высших отделах мозга. Представления о локализации элементов психической деятельности в головном мозге зародились давно. Практически в каждую эпоху выдвигались те или
Иные гипотезы представительства в головном мозге высших психических функций и сознания в целом.
Австрийский врач и анатом Франц Йозеф Галль (1758- 1828) составил подробное описание анатомии и физиологии нервной системы человека, снабженное прекрасным атласом.
: Целое поколение исследователей основывалось на этих данных. К числу анатомических открытий Галля следует отнести сле- „дующие: выявление основных различий между серым и белым веществом мозга; определение начала нервов в сером веществе; окончательное доказательство перекреста пирамидных путей и зрительных нервов; установление различий между «конвергентными» (по современной терминологии «ассоциативными») и «дивергентными» («проекционными») 1волокнами (1808); первое четкое описание комиссур мозга; доказательство начала черепномозговых нервов в продолговатом мозге (1808) и др. Галль был одним из первых, кто придавал решающую роль коре больших полушарий в функциональной деятельности мозга. Так, он считал, что складчатость мозговой поверхности является прекрасным решением природой и эволюцией важной задачи: обеспечения максимального увеличения площади поверхности мозга при сохранении более или менее постоянным его объема. Галль ввел термин «дуга», знакомый каждому физиологу, и описал ее четкое деление на три части.
Однако в основном имя Галля известно в связи с его довольно сомнительным (а подчас и скандальным!) учением о локализации высших психических функций в головном мозге. Придавая большое значение соответствию функции и структуры, Галль еще в 1790 г. выступил с заявкой на введение в арсенал знаний новой науки - френологии (от греч. phren - душа, ум, сердце), которая получила также иное название - психоморфология, или узкий локализационизм. Будучи врачом, Галль наблюдал больных с различными расстройствами мозговой деятельности и заметил, что специфика заболевания во многом зависит от того, какой именно участок мозгового вещества поврежден. Это привело его к идее, что каждой психической функции соответствует особый участок мозга. Видя бесконечное разнообразие характеров и индивидуальных психических качеств людей, Галль предположил, что усиление (или большее преобладание) в поведении человека какой-либо черты характера или психической функции влечет за собой и преимущественное развитие определенного участка коры мозга, где эта функция представлена. Таким образом, был выдвинут тезис: функция делает структуру. В результате разрастания этого гипертрофированного участка коры («мозговой шишки») повышается давление на кости черепа, что, в свою очередь, обусловливает появление над соответствующей зоной мозга наружного черепного бугра. В случае недоразвития функции, наоборот.
На поверхности черепа возникнет заметное углубление («ям- »ка»). Используя созданный Галлем метод «краниоскопии» - исследования рельефа черепа с помощью пальпации - и подробные «топографические» карты поверхности головного мозга, где указывались места локализации всех способностей (считавшихся врожденными), Галль и его последователи ставили диагноз, т. е. делали заключение о характере и наклонностях человека, о его умственных и нравственных качествах. Были выделены 2? участков мозга, где локализованы те или иные способности индивида (причем 19 из них были признаны общими для человека и животных, а 8 -чисто человеческими). Кроме «шишек», ответственных за реализацию физиологических функций, были и такие, которые свидетельствовали о зрительной и слуховой памяти, ориентировке в пространстве, чувстве времени, инстинкте продолжения рода; таких личностных качествах. как смелость, честолюбие, набожность, остроумие, скрытность, влюбчивость, осторожность, самооценка, утонченность, надежда, любознательность, податливость воспитанию, самолюбие, независимость, исполнительность, агрессивность, верность, любовь к жизни, любовь к животным.
В ошибочных и лженаучных представлениях Галля (которые были, впрочем, чрезвычайно популярны в свое время) содержалось рациональное зерно: признание теснейшей связи проявлений психических функций с деятельностью коры головного мозга. На повестку дня ставилась проблема поиска дифференцированных «мозговых центров» и привлечения внимания к функциям головного мозга. Галля поистине можно считать основоположником «мозговой локализации». Безусловно, что для дальнейшего прогресса психофизиологии постановка такой проблемы была более перспективной, чем старинный поиск местонахождения «общего чувствилища».
Решению вопроса о локализации функций в коре головного мозга способствовали данные, накапливающиеся в клинической практике и в экспериментах на животных. Немецкий врач, анатом и физик Юлиус Роберт Майер (1814-1878), практиковавший в течение долгого времени в парижских клиниках, а также служивший в должности судового врача, наблюдал у больных с черепно-мозговыми травмами зависимость нарушения (или полного выпадения) той или иной функции от повреждения определенного участка мозга. Это позволило ему предположить, что в коре больших полушарий локализована память (надо отметить, что еще в XVII в. к подобному вывоту пришел Т. Виллис), в белом веществе головного мозга-воображение и суждения, в базальных ганглиях-апперцепция, и воля. Своеобразный «интегральный орган» поведения и психики представляют, по мнению Майера, мозолистое тело и мозжечок.
Со временем клиническое изучение последствий повреждения мозга дополнилось лабораторным методом искусственной экстирпации (от лат. ex(s)tirpatio-удаление с корнем), позволяющим частично или полностью разрушать (удалять) участки мозга животных для определения их функциональной роли в мозговой деятельности. В начале XIX в. проводили преимущественно острые опыты на животных (лягушки, птицы), позже, с развитием методов асептики, стали осуществлять хронические эксперименты, которые давали возможность наблюдать поведение животных в течение более или менее продолжительного времени после операции. Удаление различных участков мозга (в том числе коры больших полушарий) у млекопитающих (кошки, собаки, обезьяны) позволяло выяснить- структурно-функциональные основы сложных поведенческих реакций.
Оказалось, что лишение животных высших отделов головного мозга (птиц-переднего мозга, млекопитающих - коры головного мозга) в целом не вызывало нарушения основных функций: дыхания, пищеварения, выделения, кровообращения, обмена веществ и энергии. Животные сохраняли способность двигаться, реагировать на те или иные внешние воздействия. Следовательно, регуляция этих физиологических проявлений жизнедеятельности происходит на нижележащих (по сравнению с корой больших полушарий) уровнях головного мозга. Однако при удалении высших отделов мозга происходили глубокие изменения поведения животных: они становились практически слепыми и глухими, «глупели»; теряли ранее приобретенные навыки и не могли выработать новые, не могли адекватно ориентироваться в среде, не различали и не могли дифференцировать предметы в окружающем пространстве. Одним словом, животные становились «живыми автоматами» с однообразными и довольно примитивными способами реагирования.
В экспериментах с частичным удалением областей коры больших полушарий обнаружилось, что мозг функционально неоднороден и разрушение той или иной области приводит к нарушению определенной физиологической функции. Так, выяснилось, что затылочные области коры связаны со зрительной функцией, височные - со слуховой, область сигмовидной извилины- с двигательной функцией, а также с кожной и мышечной чувствительностью. Более того, эта дифференциация- функций в отдельных участках высших отделов мозга совершенствуется по мере эволюционного развития животных.
Стратегия научных поисков в изучении функций мозга привела к тому, что дополнительно к методу экстирпации ученые стали использовать и метод искусственного раздражения определенных областей мозга с помощью электрической стимуляции, который также позволял оценивать функциональную роль важнейших отделов мозга. Данные, полученные с помощью этих методов лабораторных исследований, а также результаты клинических наблюдений наметили одно из основных направлений психофизиологии XIX в. - определение локализации нервных центров, отвечающих за высшие психические функции и поведение организма в целом. Так. в 1861 г. французский ученый, антрополог и хирург Поль Брока (1824- 1880) на основании клинических фактов решительно высказался против физиологической равноценности коры большого мозга. При вскрытии трупов больных, страдающих расстройством речи в форме двигательной афазии (больные понимали чужую речь, но сами разговаривать не могли), он обнаружил изменения в задней части нижней (третьей) лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. Таким образом, в результате этих наблюдений Брока установил, положение двигательного (моторного) центра речи, позже названного его именем. В 1874 г. немецким психиатром и невропатологом К? Вернике (1848-1905) был описан сенсорный центр речи (сегодня носящий его имя) в задней трети первой височной извилины левого полушария. Поражение этого центра приводит к утрате способности понимать человеческую речь (сенсорная афазия). Еще раньше, в 1863 г., при помощи метода электрического раздражения определенных участков коры (прецентральной извилины, прецентральной области, переднего отдела околоцентральной дольки, задних отделов верхней и средней лобных извилин) немецкими исследователями Густавом Фричем и Эдуардом Гитцигом были установлены двигательные центры (двигательные корковые поля), раздражение которых вызывало определенные сокращения скелетной мускулатуры," а разрушение приводило к глубоким расстройствам двигательного поведения. В 4874 г. киевским анатомом и врачом Владимиром Алексеевичем Бецом (1834- 1894) были обнаружены эфферентные нервные клетки двигательных центров - гигантские пирамидные клетки V слоя коры, названные в честь него клетками Беца. Немецкий исследователь Герман Мунк (ученик И. Мюллера и Э. Дюбуа-Реймона) открыл не только двигательные корковые поля, с помощью метода экстирпации он нашел центры чувственных восприятий. Ему удалось показать, что центр зрения находится в задней доле мозга, центр слуха - в височной доле. Удаление затылочной доли мозга приводило к потере животйым способности видеть (при полной сохранности зрительного аппарата). Уже в
начале XX в. выдающимся австрийским неврологом Константином Экономо (1876-1931) были установлены центры глотания и жевания в так называемом черном веществе головного" мозга (1902), центры, управляющие сном, -в среднем мозге (1917). Забегая немного вперед, скажем, что Экономо дал прекрасное описание строения коры мозга взрослого человека и в 1925 г. уточнил цитоархитектоническую карту корковых полей мозга, нанеся на нее 109 полей.
Вместе с тем надо отметить, что в XIX в. против позиции узких локализационистов, согласно взглядам которых двигательные и сенсорные функции приурочены к различным областям коры головного мозга, выдвигались серьезные доводы. Так, возникла теория равноценности участков коры, утверждающая представление о равном значении кортикальных образований для осуществления любой деятельности организма,- эквипотенциализм. В этой связи френологические взгляды Галля - одного из самых яростных сторонников локализацио- низма - подверг критике французский физиолог Мари Жан Пьер Флуранс (1794-1867). Еще в 1822 г. он указал на наличие в продолговатом мозге дыхательного центра (названного им «жизненным узлом»); связывал координацию движений с деятельностью мозжечка, зрение - с четверохолмием; основную функцию спинного мозга видел в проведении возбуждения по нервам. Однако, несмотря на столь, казалось бы, локализационистские взгляды, Флуранс считал, что основные- психические процессы (в том числе интеллект и воля), лежащие в основе целенаправленного поведения человека, осуществляются в результате деятельности головного мозга как целостного образования и поэтому целостная поведенческая функция не может быть приурочена к какому-либо отдельному анатомическому образованию. Большую часть своих экспериментов Флуранс проводил на голубях и курах, удаляя у них отдельные участки мозга и наблюдая за изменением в поведении птиц. Обычно через некоторое время после операции поведение птиц восстанавливалось независимо от того, какие районы мозга были повреждены, поэтому Флуранс сделал вывод, что степень нарушения разных форм поведения определяется прежде всего тем, какой объем мозговой ткани был извлечен во время операции. Усовершенствовав технику операций, он первый сумел полностью удалить у животных полушария переднего мозга и сохранить им жизнь для дальнейших наблюдений.
На основании экспериментов Флуранс пришел к заключению, что полушария переднего мозга играют определяющую роль в реализации поведенческого акта. Их полное удаление приводит к выпадению всех «интеллектуальных» функций. Более того, особо тяжелые нарушения поведения наблюдались у кур после разрушения серого вещества поверхности полушарий мозга - так называемой кортикоидной пластинки, аналога коры головного мозга млекопитающих. Флуранс предпо - ложил, что эта область мозга является местом обитания души, или «управляющего духа», и поэтому действует как единое целое, имея однородную и равноценную массу (подобную, например, тканевой структуре печени). Несмотря на несколько^ фантастические представления эквипотенциалистов, следует отметить прогрессивный элемент в их взглядах. Во-первых, сложные психофизиологические отправления признавались результатом совокупной деятельности мозговых образований. Во-вторых, была выдвинута идея высокой динамической пластичности мозга, выражающейся во взаимозамещаемости его частей.
- Галлю удалось достаточно точно определить «центр речи», но «официально» его открыл французский исследователь Поль Брока (1861).
- В 1842 г. Майер, работая над определением механического эквивалента теплоты, пришел к обобщающему закону сохранения энергии.
- В отличие от своих предшественников, наделяющих нерв способностью ощущать (т. е. признающих за ним некое психическое качество), Холлсчитал нервное окончание (в органе чувств) «апсихическим» образованием.
Похожие статьи
-
Мытарства души после смерти: что происходит после смерти
Понимание посмертной жизни души очень важно для каждого верующего религиозного человека. Ответив на вопрос, что нас ждет после смерти, что такое душа, мы понимаем, что такое человек и как нужно жить, чтобы не погибнуть для вечности....
-
Штомпка анализ современных обществ
Теория структурации Э. Гидденса послужила в определенной мере толчком для появления в 1990-х гг. работ польского социолога Петра Штомпки (ныне президента Международной социологической ассоциации), посвященных комплексному и целостному...
-
Поиск презентаций. это будет их проект
Презентация: Творческий проект с использованием ученика 1-5 класса МОУ Гимназии 26 Девяткина Дмитрия «Правила поведения младшего школьника при чрезвычайных ситуациях.» Творческий проект с использованием ученика 1-5 класса МОУ Гимназии 26...
-
Когда наступает Новый год Свиньи по китайскому календарю?
Восточная культура и китайские традиции прочно прижились в нашей повседневной жизни, стали и нашими привычками и традициями. Праздновать Новый год по-восточному сегодня стали многие люди, другие же хоть и не празднуют, но какое животное...
-
Сочинение по картине К.Ф.Юона На тему: «Весенний солнечный день. Описание картины К. Юона "Весенний солнечный день" Весенний солнечный день небо
К. Ф. Юон является замечательным и талантливым мастером живописи, которому удалось создать множество примечательных картин. Особое внимание уделялось художником написанию природных особенностей родного края, которые изображены на его...
-
Крымский гуманитарный университет (КГУ)
г.Ялта, пгт. Массандра, ул. Стахановская, 11 Становление и развитие современной кафедры педагогики и управления учебными заведениями начинается с деятельности цикловой комиссии при Ялтинском педагогическом училище. В 1994 году одновременно...