Использование гранулированных комбикормов, совершенствование их качества и водостойкости являются важнейшим источ­ником уменьшения затрат кормов при выращивании рыбы и по­вышения себестоимости продукции.

Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.

Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.

Расположение плавательного пузыря в теле рыб

Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:

Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.

В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.

Плавательный пузырь в разных группах рыб

Прежде всего, напомню, что мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.

Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:

Круглоротые (миноги и миксины) - плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие - имеется, орган дыхания
Многоперовые - имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды - имеется, орган дыхания
Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания

Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных

Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" – по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.

Обыкновенный карп

Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.

Ранняя эволюция плавательного пузыря

Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.

Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.

Стабилизировать положение рыб в воде помогает плавательный пузырь , уменьшающий массу их тела. Он почти газонепроницаем хорошо растяжим и является характерным признаком внутреннего строения рыб. Пузырь наполнен смесью газов: азотом, кислородом и углекислым газом. Поскольку рыбы имеют более высокую плотность, чем вода, важнейшая функция плавательного пузыря состоит в том, чтобы обеспечивать их плавучесть, То есть они могут парить в воде и без затраты энергии, не работая плавниками, оставаться на одной и той же глубине.

Развитие плавательного пузыря

Плавательный пузырь развивается в личинке рыбы из передней кишки и остается у большинства пресноводных рыб в течение всей жизни. После вылупления личинки рыб еще не имеют газа в плавательном пузыре. Чтобы его наполнить, им приходится подниматься к водной поверхности и всасывать там воздух. Рыб тех видов, плавательный пузырь которых имеет прямую связь с кишечником, называют открытопузырными. К ним относятся из наших рыб лососевые (сиги, гольцы, форели, хариусы, щуки) и карповые (карпы, лини, лещи и т.д.). Они в состоянии быстро наполнять плавательный пузырь газом и вновь его выпускать, что позволяет им быстро подниматься из глубины и вновь нырять на глубину.

Рыбы, у которых соединение с кишечником отсутствует, называются закры-топузырными. Плавательный пузырь у них представляет собой закрытый воздушный мешок. Для регуляции газа имеется так называемая газовая железа. К ней присоединена Rete mirabile («чудесная сеть»), сеть капилляров, которая по принципу противотока подводит к железе газ и отводит от нее.

Газовая железа отвечает за повышение давления, а снижение его обеспечивает густо пронизанная капиллярами область в стенке плавательного пузыря, называемая красным телом или овалом. Поскольку выравнивание давления у за-крытопузырных длится намного дольше, чем у открытопузырных. они могут только медленно подниматься из глубоких слоев воды, Поэтому у этих рыб передняя кишка из-за сильно раздувшегося плавательного пузыря высовывается изо рта, если их подсекают на глубине и быстро извлекают на поверхность. Самыми известными закрытопузырны-ми являются окунь, судак и колюшка. У некоторых обитающих вблизи дна рыб плавательный пузырь сильно редуцирован или отсутствует полностью, Сом, как типичный представитель придонных рыб, обладает лишь плохо сформированным плавательным пузырем. Бычок-подкаменщик, который держится между камнями и под ними в ручьях и реках, вообще не имеет плавательного пузыря. Поскольку он плохой пловец, то движется по дну с расставленными в стороны грудными плавниками.

Плавательный пузырь как орган чувств

Наряду с вышеназванными, плавательный пузырь многих рыб выполняет еще и другие функции, например восприятие звуковых и ударных волн у сомов и карпов. Некоторые рыбы могут воспроизводить с помощью плавательного пузыря даже звуки. Большинство рыб достигают этого с помощью специальных групп мышц, которые заставляют колебаться стенку плавательного пузыря. Гольяны выпускают при опасности из плавательного пузыря газ и производят вследствие этого звуки, которые могут восприниматься их сородичами. Из морских рыб прежде всего горбыли и триглы известны своими хрюкающими и урчащими звуками. Интересная деталь в этой связи: во время Второй мировой войны громкие звуки тригл вызывали большое смятение среди команд американских подводных лодок. Акустики нервно выискивали вражеские лодки, пока случайно не заметили, что эти курьезные звуки издают рыбы.

Плавательный пузырь характерен для большинства костных рыб. Эмбрионально он возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. У многих видов связь пузыря пищеводом утрачивается (закрытопузырные рыбы), но у некоторых она сохраняется пожизненно (открытопузырные рыбы). Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, что обусловливается изменением объема газов в пузыре и, следовательно, ведет к изменению плотности тела рыбы. У открытопузырных рыб изменение объема пузыря достигается путем его сжатия или, наоборот, расширения при заглатывании воздуха; у закрытопузырных путем поглощения или, наоборот, выделения газов специальной сетью капилляров газовой железы (чудесное сплетение) . Газ, наполняющий плавательный пузырь, - преимущественно азот. У некоторых рыб плавательный пузырь связан системой косточек (так называемым веберовым аппаратом) с внутренним ухом - перепончатым, лабиринтом. При его участии изменения объема пузыря, связанные с изменениями положения рыбы в толще воды, передаются полукружным каналам внутреннего уха, т.е. органу равновесия. Кроме того, веберов аппарат передает звуки. которые воспринимаются поверхностью тела, резонируются плавательным пузырем и передаются в слуховой орган (перепончатый лабиринт). В целом же появление плавательного пузыря, вероятно, обусловлено утяжелением тела рыбы в связи с образованием костного скелета.

Плавательный пузырь может выполнять гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции. Отсутствует у парусниковых , а также рыб, ведущих донный образ жизни и у глубоководных рыб. У последних плавучесть обеспечивается в основном за счет жира благодаря его несжимаемости или за счёт более низкой плотности тела рыбы, как например, у анциструсов , голомянок и рыбы-капли . В процессе эволюции плавательный пузырь преобразовался в лёгкие наземных позвоночных .

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Биология 74. Рыжая лисица. Плавательный пузырь у рыб - Академия занимательных наук

Биология | Подготовка к олимпиаде 2017 | Задача "Плавательный пузырь"

Белов Александр Иванович, Ложь Дарвинизма

Субтитры

Описание

В процессе эмбрионального развития рыб плавательный пузырь возникает как спинной вырост кишечной трубки и располагается под позвоночником . В процессе дальнейшего развития канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеводом, может исчезнуть. В зависимости от наличия или отсутствия такого канала рыбы делятся на открыто- и закрытопузырных. У открытопузырных рыб (физостом ) плавательный пузырь в течение всей жизни связан с кишечником воздушным протоком, через который газы поступают внутрь и выводятся наружу. Такие рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы , сельди , осетровые и другие. У взрослых закрытопузырных рыб (физоклистов ) воздушный проток зарастает, а газы выделяются и поглощаются через красное тело - густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря.

Гидростатическая функция

Основная функция плавательного пузыря у рыбы - гидростатическая. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда же рыба активно опускается ниже этого уровня, тело её, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба падает вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

Таким образом, основное назначение плавательного пузыря - обеспечивать нулевую плавучесть в зоне обычного обитания рыбы, где ей не надо тратить энергию на поддержание тела на этой глубине. Например, акулы , у которых плавательный пузырь отсутствует, вынуждены поддерживать глубину своего погружения постоянным активным движением.

Сравнение кузовкового (А, скумброидного (Б и угревидного (В типов локомоции. Д - давление хвоста на воду.  

Плавательные пузыри бывают двух видов.  

Плавательный пузырь обеспечивает рыбе нулевую плавучесть, благодаря чему она не всплывает на поверхность и не опускается на дно. Предположим, рыба плывет вниз. Возрастающее давление воды сжимает газ в пузыре. Объем рыбы, а с ним и плавучесть уменьшаются, и, чтобы не утонуть, рыбе пришлось бы совершать движения плавниками. Но вместо этого рыба выделяет газ в плавательный пузырь, так что его объем остается примерно постоянным.  

Плавательный пузырь заполнен воздухом. Питание смешанное с преобладанием эндогенного.  

Плавательный пузырь заполнен воздухом. Личинка активна, заглатывает пишу, но продолжает также питаться и за счет желточного мешка. Личинки плавают в толще воды.  

Но плавательный пузырь служит для рыбы не только гидростатическим аппаратом; как выяснили физиологи, он выполняет и другую, и притом еще более важную функцию, связанную уже с работой кровеносной системы. Когда рыба поднимается из нижних слоев в верхние, где ее тело испытывает меньшее давление, меняется и насыщаемость крови газами. В этих условиях кровь оказывается пересыщенной газами, и если бы эти газы выделялись в виде свободных пузырьков, то это повело бы к закупорке сосудов и гибели рыбы. Плавательный пузырь и является органом, регулирующим содержание газов в крови. На его внутренней поверхности у многих рыб находится так называемое красное тело - сильно разветвленная сеть капилляров, через которые и происходит выделение из крови избытка газов или, наоборот, поглощение газов кровью, если их в ней недостаточно.  

Использование липидов в плавательном пузыре целесообразно по ряду причин. Во-первых, как мы уже говорили, пузыри, наполненные газом, настолько подвержены сжатию, что на больших глубинах в значительной степени теряют свою эффективность. Во-вторых, на большой глубине секреция кислорода в полость пузыря, наполненную газом, может оказаться затрудненной или даже невозможной. Переходу кислорода в плавательный пузырь противодействует высокое обратное давление кислорода, находящегося в пузыре. Однако этого обратного давления, вероятно, не будет, если пузырь наполнен липидами. При высоких давлениях газы более растворимы в липидах, чем в водной среде. Поэтому у глубоководных рыб кислород плавательного пузыря, растворенный в смеси холестерина и фосфолипидов, будет оставаться в пузыре, так как здесь он более растворим, чем в крови.  

Появившийся в ходе эволюции плавательный пузырь освободил парные плавники от поддерживающей функции. Они стали гораздо меньше, чем у акулы и служат для обеспечения устойчивости или для торможения; в последнем случае они расправляются вертикально под углом 90 к телу. Два грудных плавника могут работать независимо один от другого, и благодаря этому рыба может делать быстрый поворот вокруг одного из них как оси вращения. Когда рыба плывет по прямой, парные плавники плотно прижаты к бокам тела, что делает его более обтекаемым.  

Вскрытый окунь.

Блестящий, наполненный воздухом плавательный пузырь, который лежит в полости тела ближе к спине и прежде всего бросается в глаза, когда мы вскрываем рыбу (если только по неосторожности мы его не проткнули ножницами), хотя и не имеет отношения к перевариванию пищи, однако. У некоторых рыб он остается связанным с пищеводом посредством узкой воздушной трубочки в течение всей жизни (таков, например, пузырь у щукил шуэпа карася, плотвы); у других эта трубка есть тольк. Форма пузыря различна у разных рыб.