Основными типами строения нервной системы у разных представителей животного мира являются диффузный, узловой (в частности, цепочечный, разбросанно-узловой или лестничный) и трубчатый (рис. 1.2).

Диффузный тип нервной системы, присущий низшим многоклеточным (например, кишечнополостным), характеризуется приблизительно равномерным распределением нервных элементов во всем теле животного. Узловой, характерный для высших беспозвоночных, имеет концентрацию нервных элементов в узлах (особенно в подглоточном и надглоточном), которые связаны

между собой коннективами, а с остальными частями организма - периферическими нервами. Трубчатый тип нервной системы характеризуется концентрацией нервных элементов в нервной трубке (мозгу) и особенно в расширениях оральной части этой трубки (головном мозгу). Этот тип присущ позвоночным, в том числе человеку. Головной и спинной мозг связан с остальными частями организма с помощью многочисленных нервов.

Нервные клетки. Нервная система человека и животных состоит из нервных клеток (нейронов), тесно связанных с глиальными клетками. Нервные клетки у позвоночных и высших беспозвоночных имеют характерные отростки, отходящие от тела (сомы, или перикариона), в котором находится клеточное ядро.

Различают два вида этих отростков: дендриты и аксоны (рис. 1.3). По количеству отростков, отходящих от сомы, нейроны подразделяют на униполярные (имеют один отросток, отходящий от сомы), биполярные (имеют два отростка) и мультиполярные (имеют более двух отростков, отходящих от сомы).

Униполярные нейроны имеются у животных разных типов, особенно широко они распространены у беспозвоночных, например, у моллюсков и насекомых. У этих животных от тела нейрона отходит клеточный отросток, который переходит в так называемый центральный отросток, порождающий аксон и дающий множество дендритов. Мультиполярные клетки - это основной вид нейронов у позвоночных. У низших беспозвоночных (кишечнополостных) нейроны обладают веретенообразной формой.

Перикарионы нейронов обычно имеют размеры (диаметры) от 5 до 100 мкм. Отростки нервных клеток у высших позвоночных и беспозвоночных, особенно аксоны с диаметром от 1 до 6-10 мкм, могут быть очень длинными (до 1 м!). В особых случаях при слиянии аксонов (например, у головоногих моллюсков) формируются гигантские аксоны, диаметр которых может достигать 1 мм, что делает их очень удобными для исследования.

Нейрон, как и все прочие клетки, снаружи покрыт непрерывной оболочкой - плазматической мембраной (плазмалеммой). Она отделяет цитоплазму клетки с включенными в нее многочисленными органоидами (ядром, аппаратом Гольджи, митохондриями и т. п.) от внеклеточной жидкости.

С помощью аксонов и дендритов нейроны контактируют между собой и с другими клетками, например с мышечными. Эти контакты имеют особое строение и называются синапсами.

Существуют различные типы синапсов (по структуре, функции, способу передачи сигнала, местоположению в системе и т. д.).

Рис. 1.3 Основные типы строения нейронов А - веретенообразный (кишечнополостные); Б - псевдоуниполярный (сенсорный нейрон позвоночных); В - мультиполярный (позвоночные); Г - типичный нейрон центральной нервной системы беспозвоночных: 1 - сома, 2 - синапс, 3 - аксон, 4 - дендрит, 5 - центральный отросток. Стрелками обозначено направление распространения возбуждения.

Рис. 1.4 Миелиновая «муфта» аксона позвоночного Шванновская клетка «накручивается» на аксон и, теряя в намотанной части цитоплазму, формирует из своей мембраны плотный многослойный миелиновый футляр; 1 - шванновская клетка (ядерная часть, сохранившая цитоплазму), 2 - пальцеобразный отросток шванновской клетки, 3 - аксон, 4 - миелин, 5 - перехват Ранвье.

Чрезвычайно широко распространены так называемые химические синапсы, в которых передача осуществляется с помощью специального химического агента - локального передатчика-трансмиттера - медиатора, выбрасываемого пресинаптическим нервным окончанием и действующего на постсинаптическую клетку.

В составе нервной системы у позвоночных и беспозвоночных находятся и нейросекреторные клетки (у позвоночных, например, в гипоталамусе). Эти клетки вырабатывают нейрогормоны (физиологически активные вещества), которые выделяются в кровоток и действуют на все чувствительные к ним клетки организма (см. гл. 6).

Глиальные клетки. К глиальным клеткам (глиоцитам) относятся олигодендроциты, астроциты, шванновские клетки и др. Они окружают нервные клетки и в некоторых местах тесно соприкасаются с ними. Число глиальных клеток в нервной системе примерно на порядок больше числа нейронов. Особую роль глиальные клетки играют в формировании так называемых миелиновых оболочек аксонов. Миелиновые оболочки формируются у позвоночных в ЦНС за счет отростков олигодендроцитов, а на периферии - за счет так называемых шванновских клеток, или леммоцитов. Эти клетки окутывают аксоны многослойными миелиновыми «муфтами» (рис. 1.4) так, что большая часть аксона оказывается покрытой ими, а открытыми остаются узкие участки между муфтами - перехваты узла, или перехваты Ранвье. Последние у таких волокон имеют особое функциональное значение.

Функция нервных клеток. Функция нервных клеток состоит в передаче информации (сообщений, приказов или запретов) с помощью нервных импульсов.

Нервные импульсы распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксонной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона.

У большинства животных нервная система состоит из двух частей - центральной и периферической . Центральная нервная система позвоночных (в частности человека) ​​состоит из главного и спинного мозга . Периферическая нервная система состоит из сенсорных нейронов , совокупностей нейронов, называемых ганглиями, и нервов, соединяющих их между собой и с центральной нервной системой.

Нервы зависимости от состава их волокон разделяют на чувствительные, двигательные и смешанные. Чувствительные нервы содержат центростремительные волокна, двигательные - центробежные волокна, а смешанные - оба вида нервных волокон. Много нервов и их разветвлений на периферии кроме нервных волокон имеют нервные узлы (ганглии). Они состоят из нейронов, отростки которых входят в состав нервов, и их разветвлений (нервные сплетения).

1. Типы нервных систем

В процессе эволюции у животных возникли следующие типы нервной системы: диффузная, узловая и трубчатая.

Диффузная нервная система древнейшая, характерна для кишечнополостных , в которых образована диффузным сплетением нервных клеток в эктодермальные слое тела животных. . Примитивность такой системы заключается в том, что отсутствует распределение ее на центральную и периферическую части и отсутствуют длинные проводящие пути. Сетка относительно медленно проводит раздражение во всех направлениях от нейрона к нейрону. Так как нейроны связаны с эпителиально-мускульными клетками, то волна возбуждения от какой угодно точки тела распространяется дальше и сопровождается мышечными сокращениями. Реакции организма имеют неточный характер. Но большое количество связей между элементами диффузной нервной системы вызывают их широкую взаимозаменяемость, а этим обеспечивается надежность функционирования.

Стволовая нервная система характерна для Плоских и Круглых червей и характеризуется образованием скоплений нервных клеток, которые приобретают форму тяжей, проходящих вдоль тела. При этом особенно развивается парный мозговой ганглий, т.е. в ходе эволюционного развития наблюдается процесс цефализации . На периферии нервной системы данного типа сохраняются элементы диффузного плексуса. Преимущества, которые получают организмы с стволовой нервной системой по сравнению с диффузной - это, в первую очередь, усложнение поведения, в частности, возможность формирования условных рефлексов и повышения скорости реакции на раздражитель. Вместе с тем, их нервная система сохраняет высокую способность к регенерации из-за неполной специализацию отделов, что является преимуществом по сравнению с совершенными системами. Однако реакций на раздражитель примитивны. К тому же данный тип нервной системы обеспечивает лишь примитивные условные рефлексы через незначительную степень концентрации нервных клеток.

Узловая нервная система типична для кольчатых червей , моллюсков , членистоногих . Для нее характерно скопление тел нервных клеток с образованием узлов - ганглиев. Нейроны, сосредоточены в ганглиях, образуют центральную часть нервной системы. Происходит дифференциация нейронов согласно различными функциями. Нейроны, по которым информация поступает в нервные центры называются центростремительными (чувствительными) или афферентными. Нейроны, по которым информация от нервных центров идет в органы, называются центробежными (двигательными) или эффекторными. Нервные клетки, воспринимающие возбуждение от других нейронов и передают дальше нервным клеткам, называются вставными или вставочные. Благодаря специализации нейронов, нервный импульс проводится определенным путем, что обеспечивает быстроту и точность реакций. Также данный тип нервной системы благодаря высокой централизации позволяет формировать сложные условные рефлексы и инстинкты. Таким образом, у организмов с данным типом нервной системы наблюдается значительное усложнение поведения. При этом самая узловая нервная система характерна для головоногих моллюсков , которых называют "млекопитающими моря" благодаря сложности поведенческих реакций. Также для них характерен высокий уровень развития сенсорных систем.

Трубчатая нервная система характерна для высших животных - хордовых. Эта система обеспечивает наибольшую точность, скорость и локальность соответствующих реакций. Для нее характерна высокая степень концентрации нервных клеток. Центральная нервная система состоит из спинного мозга в виде трубки и главного . В процессе эволюции усугублялось развитие главных отделов мозга и росла его регулирующая роль. Этот процесс назвали цефализацией . В головном мозге высших позвоночных образовался новый отдел - кора больших полушарий. Она собирает информацию от всех сенсорных и двигательных систем, осуществляет высший анализ и служит аппаратом тонкой условнорефлекторной деятельности. У человека кора еще органом психической деятельности и осознанного мышления.

Цефализация нервной системы способствует развитию органов чувств и опорно-двигательной системы. Чем сложнее орган, тем выше степень цефализации. Развитие двигательной системы, ее высокая дифференциация и разнообразие форм движения корректируют цефализацией нервной системы.

Недостатком трубчатой ​​нервной системы является ее низкий потенциал регенерации, что связано как с незаменимостью многих структур, так и с медленным восстановлением самих нейронов. К тому же разные участки мозга выполняют разные функции. Такая узкая специализация отдельных структур одного из важнейших органов исключает регенерацию мозга, потому что при его повреждении один отдел не может заменить другой, поэтому повреждения центров приводит к нарушению функций организма в целом.

2. Нервная система различных животных

2.1. Coelenterata

2.3. Членистоногие

2.5. Позвоночные

Организация нервной системы позвоночных

Периферийная	Соматическая
	Автономная	Симпатичная
		Парасимпатическая
		Ентерична
Центральная	Головной мозг
	Спинной мозг

Трубчатый тип нервной системы

У позвоночных животных в основе формирования нервной системы лежит нервная трубка, расположенная с дорсальной стороны эмбриона. Передний конец трубки обычно расширен и образует головной мозг. Задняя цилиндрическая часть есть ни что иное, как спинной мозг. Существует гипотеза, согласно которой у предков хордовых животных имелась продольная дорсальная полоса первичного чувствующего эпителия. Затем в ходе эволюционного развития она стала погружаться в эктодерму, сформировав сначала открытый желоб, а потом образовав замкнутую нервную трубку. Эту гипотезу подтверждают картины раннего эмбриогенеза позвоночных животных (рис.20).

В ходе эволюционного развития позвоночных трубчатая нервная система претерпевает ряд изменений.

Во-первых, все дальнейшее развитие идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга. Если у примитивно устроенного хордового животного – ланцетника – головной конец практически не развит, то уже у круглоротых имеется заметное утолщение нервной трубки в головном конце. Этот довольно примитивный головной мозг уже состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел связан с развитием обоняния, средний – зрения, а задний с механорецепцией. У рыб выделяется также промежуточный мозг, достаточное развитие получает мозжечок. У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий, хорошо развит средний мозг, который у данной группы животных является высшим зрительным центром.

Во-вторых, у высокоорганизованных позвоночных возникает новый отдел головного мозга – кора больших полушарий (плащ конечного мозга). Эта структура все больше подчиняет себе рефлексы низших отделов мозга, осуществляет за ними контроль. Данный этап получает название кортикализации (от лат. cortex – кора). У рептилий появляется кора головного мозга. Развитие головного мозга млекопитающих характеризуется усилением развития новой коры, появляется Варолиев мост, совершенствуются структуры среднего и продолговатого мозга (рис. 21). У высших млекопитающих ассоциативные зоны коры являются высшим центром интегративной деятельности в ЦНС.

Таким образом, увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга позвоночных тесно связаны с развитием сенсорных систем и интегративной деятельности. Постепенно, в зависимости от притока сенсорной информации, в существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количества функций.

Следует, однако, отметить, что и у позвоночных, в том числе и у высших, сохраняются черты предшествующих эволюционных типов нервных систем: ганглионарной и диффузной.

Так в периферической нервной системе (соматической и вегетативной) чувствительные нейроны образуют ганглии (спинномозговые, симпатические и парасимпатические). При помощи ганглионарых структур в человеческом организме обеспечивается работа эволюционно древних (по сравнению с психикой) структур. Это, прежде всего, восприятие (чувствительность, рецепция) и автономная деятельность внутренних органов.

Также в нашем организме сохранились и признаки диффузной нервной системы. Она образует третий отдел вегетативной нервной системы – метасимпатическую нервную систему (напомним, первые два отдела: симпатическая и парасимпатическая). Данный отдел обеспечивает автономную работу полых внутренних органов. Нейроны метасимпатической нервной системы образуют микроганглионарные скопления внутри стенок органов, координируя их деятельность (например, перистальтические движения кишечника, обеспечивающие продвижение пищи). Процессы, протекающие в диффузной нервной системе, могут видоизменяться под влиянием симпатической и парасимпатической нервных систем.

Типы нервных систем

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ - реагирует все тело.

Стволовая нервная система (ортогон)- некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых - например, гастротрих и головохоботных.

Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система - представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы - ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними - единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).

Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых.

Нервная система в виде диффузной синцитиальной ткани впервые появляется у многоклеточных. Она представляет собой сеть нервных клеток, так называемую ретикулярную ткань. Морфологическая однородность, своеобразная «замкнутость» ретикулярной ткани не позволяют дифференцировать внешние воздействия. На действие всех внешних агентов живое существо отвечает однотипными реакциями.

С появлением ганглионарной (узловой) нервной системы (черви, моллюски, иглокожие) происходит специализация ответных реакций. Становится возможной передача возбуждения от одних узлов к другим. Структура и функция нервной системы на этом этапе эволюции находятся в прямой связи с рецепторными образованиями. Чувствительные клетки нервной системы в процессе эволюции совершенствовались параллельно с развитием аппаратов рецепции. Этому в значительной мере способствовала морфологическая близость аппаратов рецепции и чувствительных нервных клеток.

Дальнейшее совершенствование функций нервной системы, наблюдающееся у хордовых, связано с централизацией нервных узлов. В структуре нервной системы позвоночных животных развиваются специализированные синапсы, а вместе с ними и множественные связи между нервными клетками. Появление многосинаптической связи создало предпосылки для качественно новых форм взаимоотношений между системами организма, а также между организмом и средой.

У рыб хорошо развит обонятельный мозг, структурно обособлены бледный шар и нервные центры среднего мозга - красное ядро и черная субстанция. В регуляции жизнедеятельности рептилий ведущую роль приобретают большие полушария головного мозга и подкорковые ядра. У отдельных представителей этого класса появляется новая кора, достигающая совершенства у млекопитающих и высшего их представителя - человека.

Головной мозг	Передний мозг	Конечный мозг	Обонятельный мозг ,Базальные ганглии ,Кора больших полушарий ,Боковые желудочки
		Промежуточный мозг	Эпиталамус ,Таламус ,Гипоталамус ,Третий желудочек
	Ствол мозга	Средний мозг	Четверохолмие ,Ножки мозга ,Сильвиев водопровод
		Ромбовидный мозг	Задний мозг	Варолиев мост ,Мозжечок
			Продолговатый мозг
Спинной мозг

Эволюция нервной системы тесно связано с эволюцией мышечных тканей. Клетки многоклеточных животных постепенно специализируется для выполнения различных функций. Мышечные клетки появляются в эволюции раньше, чем нервные клетки. Эти первопредки мышечных клеток находятся на поверхности тела и способны реагировать на внешние воздействия сокращением. Хлопин называл их мионейроэпителиальными клетками. В ходе дальнейшего развития многоклеточных организмов мышечные клетки уходят в более глубокие слои тела, поэтому появляется необходимость в чувствительных клетках, доступных к поверхностной стимуляции раздражителями и способные передавать возбуждение глубже лежащим мышечным клеткам. Так появились организмы, имеющие нейроны на поверхности тела, отростки которых находятся в прямом контакте с мышечными клетками. Следующей ступенью развития нервной системы является появление нервных цепей, сначала из 2-х нейронов, а затем и с большим количеством нейронов. Например, такие 2-х нейронные цепи имеются в каждом сегменте дождевого червя. 1-й нейрон (афферентный, чувствительный) лежит на поверхности тела, аксон 1-го нейрона передает импульс глубже лежащему 2-му нейроны (эфферентный, моторный), а 2-й нейрон вызывает сокращение мышечных клеток сегмента. На следующем этапе появляются межсегментные нейроны у сегментированных животных. Это позволяет координировать совгласованные действия сегментов. Увеличение числа этих соединений привело к появлению пучка, тянущегося вдоль тела близко к центральной оси, в конечном виде - спинного мозга и головного мозга. В целом для эволюции нервной системы характерно консервативность: у высших сохраняется признаки сегментарности, присущие низшим; химическая передача импульсов в синапсах и у низших, и у высших. Чем выше уровень организации, тем выраженнее в эмбриональном периоде опережающее развитие и созревание нервной системы. Чем выше уровень организации вида, тем большее число бластомеров зародыша используется для закладки нервной системы. Так, у человека 1/3 площади поверхности оплодотворенной яйцеклетки является презумптивной зоной (будущей зоной) нервной трубки.

Функции игровой активности животных.

Функции игровой активности по Фабри.1) Развивающая деятельность. На примере манипуляционных игр. Качественные изменения в поведении детеныша связаны с результатами манипуляционных игр, созревание моторных и сенсорных компонентов этого первичного манипулирования. (возможность взять разные предметы в рот у лисенка связаны с первичным захватыванием соска)Значение – формирование моторных компонентов определяется качественными преобразованиями в двигательной сфере, расширение функций и переход некоторых функций от ротового аппарата и наоборот (иногда и смена функций лакание – сосание). Биологическая обусловленность манипулирования – у кошек мультифункциональность конечностей, у барсуков – специализация к рытью нор →развиты передние конечности. →игры обусловлены образом жизни ж. Но противоречивая картина у безьян - передние конечности менее специализированы и их дополнительные функции получили предельное развитие среди млекопитающих. 1.2. Ювенильное поведение и взрослое поведение Двиг.репертуар взрослого формируется путем обрастания и дополнения инстинктивной, врожденной основы поведения видотипичным инд.опытом т\е путем облигарного начения. С возрастом манипулирование приобретает все больше видотипичных черт. Значение – повышается моторно-сенсорный опыт, устанавливаются биологически значимые связи с компонентами среды. 2.Функция это формирование общения.В процессе совместной игры формируется групповое поведение.Под совместными следует понимать те игры где имеет место согласованность действия. Совместные игры без предметов.В совместных манипуляционных играх ж включают в игру какие нибудь предметы в качестве объекта игры такие игры выполняют коммуникативную роль и предметы могут служить и заменой натурального пищевого объекта.2.2. Игровая сигнализация – согласованность действий основывается на обоюдной врожденной сигнализации эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это позы, движения, звуки оповещают партнера о готовности к игре.Важными являются и сигналы предотворощающие серьезный исход игры без подобного оповещения о том, что агрессия ненастоящая игра может перейти в борьбу.2.3. Значние совместных игр для взрослого поведения – если детеныша лишить игры он будет несостоятелен во взрослой жизни. Учатся половому поведению, материнскому. Молодые обезьяны учатся общаться друг с другом в игре.3. Познавательная функция игры – в ходе игры молодь приобретает информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде.Это позволяет уточнять и дополнять видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни. Менее всего исследовательский компонент в играх служащих лишь физическими упражнениями, в большей где имеет место активное воздействие на объект т\е в манипуляционных играх. Особое мето – опосредованные игры – трофейные т\е совместное познавание предмета следует общение м\д ж.Итак в ходе онтогенезе расширяется и усложняется познавательная деят.ж, имеет место расширение функций, после выхода из гнезда поведение обращается на качественно новые объекты и можно говорить о смене функций

Характеристика видов научения у животных по У.Торпу.

Классификация видов научения, предложенная в 1963 г. У.Торпом - описательная по историческому принципу с моментами обобщения. Торп выделяет виды научения, изучавшиеся зоопсихологами в тот или иной период развития науки зоопсихологии. Торп “считает, что у различных видов могут быть разные механизмы, ответственные за обучение; он оставляет открытым вопрос о том, в какой мере случаи однотипного обучения у представителей разных таксономичских типов обусловлены сходными механизмами.

Классификация научения по У.Торпу:

1. Привыкание (габитуация);

2. Ассоциативное научение:

а) классический условный рефлекс.

Синонимы: респондентное научение, условный рефлекс первого рода;

б) оперантный условный рефлекс.

Синонимы:“пробы и ошибки”, условный рефлекс второго рода,

инструментальное научение, научение по Скиннеру;

3. Латентное (скрытое) научение;

4. Инсайт (озарение):

а) собственно инсайт (“улавливание отношений”);

б) подражание типа социального облегчения;

в) истинное подражание (“копирование поведенческих актов”);

5. Импринтинг (запечатление):

а) запечатление привязанности;

б) половой импринтинг.

Торп выделяет научение неассоциативное и ассоциативное.

К неассоцативному относят привыкание, характерное для всех животных, от одноклеточных до человека. При ассоциативном научении образуется ассоциативная связь между двумя психическими явлениями.

Научение: Имитационное научение

Облигатное имитационное научение

Факультативное имитационное научение

Невидотипичное имитационное манипулирование

Имитационное решение задач

Латентное, или скрытое, научение исследовал и пытался объяснять Толмен, наблюдая за крысами в лабиринте. В основе этого вида научения лежит исследовательская мотивация. В ходе исследовательского поведения строится то, что Толмен назвал когнитивной картой. У животного формируется психический образ компонентов среды и собственных действий в среде. После этого животное может переходить к нормальной повседневной жизни. Кроме этих ситуаций, латентное научение происходит у детенышей зверей и детей в процессе игры.

Инсайт - высшая форма научения, основывается на опыте, полученном раньше при других сходных обстоятельствах. Присущ только птицам и млекопитающим, обладающим интеллектом. Оказавшись в проблемной ситуации, животное остается неподвижным и только оценивает обстановку, не совершая никаких действий, после чего начинает действовать с учетом реально существующих связей между компонентами среды.

Характеристика облигатного и факультативного научения.

Облигатное и факультативное научение.

Неассоциативное облигатное обучение . Облигатное научение - это индивидуальный опыт, который возникает в раннем постнатальном периоде и как бы достраивает врожденные инстинктивные программы. При этой форме научения ключевые стимулы могут не совпадать с индифферентными сигналами. К облигатным формам обучения относятся: реакция суммации, привыкания, запечатление (импринтинг), подражания. Суммация - повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам у простейших беспозвоночных в виде освоения! маршрута передвижения, различения съедобных и несъедобных! продуктов, осуществления защитных двигательных реакций. Привы кание - ослабление реакции на многократно предъявленный стимул, биологически не значимый в жизни животного, простейшая форма поведения у низших. Импринтинг - комплекс поведенческих актов, устанавливающих первичную связь новорожденного с родителями. В первый социаль­ный контакт по типу импринтинга осуществляется запоминание ме­стоположения, половое запечатление, а также реакция следования за движущимся объектом у выводковых птиц и копытных. Подражание (имитация) - обучение, достройка генетических программ, видотипичных действий путем наблюдения за поведением другой особи своего вида и повторения этих действий. Особенно это характерно для молодого животного, которое путем имитации роди­тельского поведения обучается различным репертуарам поведения своего вида.

Ассоциативное факультативное обучение . Факультативная(ассоциативная) форма - активная форма индивидуального поведе­ния основанная на извлечении значимых функциональных элементов из окружающей среды для выполнения тех или иных актов. К ним от­носятся: 1) классический условный рефлекс и 2) инструментальный условный рефлекс.Условный рефлекс - ассоциация индифферентного раздражителя и безусловного сигнала, вызывающего безусловную реакцию. Инструментальный условный рефлекс - оперантные инструмен­тальные действия, подкрепленные безусловнорефлекторной реакцией.Система классического и инструментального условных рефлексов значительно расширяет адаптивные возможности живых организ­мов, обеспечивая активный фактор взаимодействия со средой.Когнитивное обучение. Высшая когнитивная форма обучения войственна животным с высокоразвитой нервной системой. Это способность формировать целостный образ или функциональную структуру окружающей среды на установлении закономерных связей и отношений между компонентами этой среды.

Анализ поведения животных приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта.

Формирование поведения является процессом реализации видотипичных поведенческих актов, опыта. Поэтому формированием нового поведения, научение, является встраивание в инстинктивное поведение, заложенное генетически, новых элементов.

Существуют такие формы научения, внешне напоминающие инстинктивное поведение, но, тем не менее, представляющие собой накопление личного опыта, но в жестких рамках видотипичного поведения. Таковыми являются формы облигатного научения, опыта, необходимого для выживания данного вида вне зависимости от частных условий жизни.

В противоположность облигатному, факультативное научение является формой сугубо индивидуального приспособления.

По мнению Т. Темброка, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. Но эта лабильность неодинакова в различных формах факультативного научения. Конкретизация видового опыта путем добавления в инстинктивное поведение индивидуального опыта присутствует на всех этапах поведенческого акта. Так американский этолог Р.А. Хайд указывает на изменение инстинктивного поведения научением, через изменение сочетания раздражителей, выделения их из общего фона, усиление и т. д.

Существенно и то, что изменения охватывают как эффекторную, так и сенсорную сферу.

В эффекторной сфере примером научения могут являться как рекомбинации врожденных двигательных элементов, так и вновь приобретенные. У высших животных приобретенные движения эффекторов играют большую роль в процессе познавательной деятельности, интеллектуальной сфере функционирования.

Модификация поведения в сенсорной сфере значительно расширяют возможности ориентации животного, вследствие приобретения новых групп сигналов из внешнего мира. Таким примером является случаи, когда сигнал биологически не важный для животного в результате личного опыта в сочетании с биологически важным приобретает ту же степень важности. И этот процесс не является лишь простым образованием новых условных рефлексов.

Основой научения в этом случае являются динамические процессы в нервной системе, особенно во внешних ее отделах, где осуществляется афферентный синтез разнообразных реакций, обусловленных внешними и внутренними факторами. После эти раздражения сопоставляются с ранним индивидуальным опытом, и, в результате, формируется готовность к выполнению вариабельных ответных действий на ситуацию. Следующий за этим анализ результатов является пусковым механизмом нового афферентного синтеза и т.д.

Так, в дополнение к видовым программам, формируются индивидуальные программы, на которых основываются процессы научения. Животное является в этом процессе не пассивным научаемым, а само активно участвует, обладая «свободой выбора» взаимодействия.

Основой научения является формирования эффекторных программ предстоящих действий, в процессе которых происходит сопоставление и оценка внешних и внутренних раздражителей, видового и индивидуального опыта, регистрация параметров и проверка результатов совершаемых действий. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении в большей степени нуждается в процессах научения в начальных этапах поискового поведения, ведь реакции на единичные, случайные признаки каждой конкретной ситуации не могут быть запрограммированы в процессе эволюции.

И поскольку без включения вновь приобретенных элементов в инстинктивное поведение реализация видового опыта неосуществима, а значит, эти включения наследственно закреплены, следовательно, диапазон научения является строго видотипичным.

Эти рамки диспозиции к научению у высших животных значительно шире, чем требуется в реальных условиях жизни, поэтому они обладают большими возможностями индивидуального приспособления к экстремальным ситуациям. Уровень пластичности поведения животного в реализации инстинктивного опыта может служить показателем общего психического развития.

В этом процессе развития разницей в поведении между низшими и высшими животными является не смена простого поведения на более сложное, а наоборот к простейшим формам добавляются более сложные, что ведет к повышению вариабельности поведения

Характеристика перцептивной психики животных.

Характеристика перцептивной психики . Низший уровень. Она является высшей стадией развития псих.отражения. Эта стадия характеризуется изменением строения деятельности – выделением содержания деят-ти, относящейся к условиям в которых дан объект деят-ти в среде (операции)что мы встречаемся с подлинными навыками и восприятиями.Предметные компоненты среды отражаются как целостные элементы. Предметное восприятие предполагает определенную степень обобщения, появляются чувственные обобщения. На этом уровне – членистоногие, моллюски, ракообразные, паукообразные.Инстинктивное поведение не теряет своей актуальности в процессе эволюции так как оно не может замениться научением.Инстинктивное поведение – явл.видовым поведением, а научение – индивидуальнымпрогресс инстинктивного поведения связан с прогрессом индивидуально-изменивого поведения. У высших позвоночных психика приобрела значение решающего фактора эволюции благодаря сильному процессу научения и в высших его проявлениях – интелектуальных действиях., но при этом сохраняются инстинктивные основы поведения. У высших позвоночных инстинктивные компоненты служат для пространственно – временной ориентации наиболее важных поведенческих актов. Пространственная ориентация осуществляется на основе таксисов – тропо – тело – и менотаксисов - т.е. типично врожденных элементов поведения + мнемотаксисы это запоминание ориентиров.Так же инстинк.поведениебиологическая адекватность реагирования на компоненты окружающей среды. Адекватное реагирование на биологические ситуации возможно если ж руководствуется постоянными признаками этих объектов и ситуаций именно это происходит на генетически фиксированной, врожденной основе когда ж реагирует на ключевые раздражители.инстинктивные действия приобретают для ж познавательное значение. Особенно высокий уровень развития инстинктивное поведение достигает у позвоночных в ритуализированном общении ж друг с другомполноценное общение явл.необходимым условием для высшей интеграции в области поведения – интеграции отдельных особей и сообществ. Большая роль научения в образовании индивидуальных особенностей звукового общения и акустического подражаниямогут общаться особи разных видов.способность высших позвоночных к расширению своих коммуникативных способностей путем научения должна была стать важной предпосылкой зарождения человеческих форм общения. Навыки формируются на основе безусловнорефлекторных связей в их состав всегда входят консервативные двиг.элементы. Заученнные автоматизированные действия играют большую роль в жизни высших млекоптающих + обезьяны и человек. Сложные пластичные навыки выполняют функцию быстрого приспособления организма к условиям среды. Пластичность навыков высшего порядка дополняет регидность навыков низшего порядка и инстинктивных действий. Эта пластичность проявляется при превращении положительного или отрицательного раздражителя в противоположный. Другая важная особенность – возможность переноса навыка в новые условия (т.е. адекватное использование опыта)Сложные навыки – это моторнорецепторные системы обеспечивающие на основе ориентировочной деятельности выработку пластичных двигательных программ. Процесс ориентировки +двиг.активность а нахождение верного решения задачи формируется в ходе этой активности на основе чувственного обобщения.сложные навыки стали предпосылкой и основой развития высших форм псих.деят.ж – интелектуальных действий.

Характеристика сенсорной психики животных.

Характеристика сенсорной психики животных. Низший уровень псих.развития. Движения простейших см.выше. О психике мы говорим что простейшие активно реагируют на изменения в окруж.средепричем реагируют на биологически непосредственно не значимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Важно для понимания условий зарождения психического – реакция простейших на температуру(реакция на темп.это свойство всей протоплазмы).Но у них нет терморецепторовсосуществование допсихического и психического.Качества психического отражения определяется тем насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменениям врожденного поведения. На примитивном уровне у простейших инстинктивное поведение – кинезы. Ориентация – таксисы. Поисковая фаза инстинктивного поведения(кинезов) - недоразвита.Дистантно на этом уровне распознаются только отрицательные компоненты среды, биологически нейтральные не воспринимаются как сигнальные то есть не существуют для животного как таковые. Пластичность поведения – наиболее примитивная форма – привыкание и в отдельных случаях способность к ассоциативному научению. Почему так? Среда микромира менее стабильна, жизнь микроорганизмов непродолжительна, частая смена поколенийлишнее накопление индивидуального опыта. В этой микросреде нет сложных и разнообразных условий к которым надо приспосабливаться.Высший уровень сенсорной психики. Перцепция – способность к предметному восприятию еще отсутствует. Кольчатые черви в их поведении еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, но активный поиск положительных раздражителей уже есть и это характерно для высшего уровня элементарной сенсорной психики. В их жизни большую роль играют кинезы и элементарные таксисы. Уже встречаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения – пиявки, улитки и появляются высшие таксисы, которые обеспечивают более точную ориентацию ж в пространствеполноценное использование пищевых ресурсов. У высших беспозвоночных появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения. Общая оценка – первично главная функция примитивной нер.системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований – тканей из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. Внешние функции нер.системы определяются степенью внешней активности которая у этих ж на низком уровне. Вместе с тем строение и функции рецепторов и внешняя деят-ть нер.системы усложняется у ж ведущих активный образ жизни. Стереотипия форм реагирования – определяющая черта всего их поведения.

Эволюционная необходимость появления психического отражения в органическом мире.

Появившись лишь на определенном этапе развития органического мира, психика присуща только высокоорганизованным живым существам. Она выражается в их способности отражать своим состоянием окружающий мир. Началом этого этапа в эволюции органического мира следует считать появление животной формы жизни, ибо именно специфические условия жизнедеятельности животных породили необходимость качественно нового, активного отражения объективной действительности, способного регулировать усложнившиеся отношения организма со средой.

Таким образом, психика является формой отражения, позволяющей животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды. При этом, служа активному отражению объективной реальности, материи, психика сама есть свойство высокоразвитой органической материи. Этой материей является нервная ткань животных (или ее аналоги). У подавляющего большинства животных имеется головной мозг - центральный орган нервно-психической деятельности.

Психика животных неотделима от их поведения, под которым мы понимаем всю совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной, активности животного, направленную на установление жизненно необходимых связей организма со средой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности в ходе воздействий животного на окружающий мир. При этом отражаются не только сами компоненты окружающей среды, но и собственное поведение животного, а также произведенные им в результате этих воздействий изменения в среде. Притом у высших животных (у высших позвоночных), которым свойственны подлинные познавательные способности, наиболее полноценное и глубокое отражение предметов окружающего мира совершается именно в ходе их изменения под воздействием животного.

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

• Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ - реагирует все тело.
• Стволовая нервная система (ортогон)- некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых - например, гастротрих и головохоботных.

• Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система - представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы - ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними - единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).
• Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых.

Нервная система в виде диффузной синцитиальной ткани впервые появляется у многоклеточных. Она представляет собой сеть нервных клеток, так называемую ретикулярную ткань. Морфологическая однородность, своеобразная «замкнутость» ретикулярной ткани не позволяют дифференцировать внешние воздействия. На действие всех внешних агентов живое существо отвечает однотипными реакциями.

С появлением ганглионарной (узловой) нервной системы (черви, моллюски, иглокожие) происходит специализация ответных реакций. Становится возможной передача возбуждения от одних узлов к другим. Структура и функция нервной системы на этом этапе эволюции находятся в прямой связи с рецепторными образованиями. Чувствительные клетки нервной системы в процессе эволюции совершенствовались параллельно с развитием аппаратов рецепции. Этому в значительной мере способствовала морфологическая близость аппаратов рецепции и чувствительных нервных клеток.

Дальнейшее совершенствование функций нервной системы, наблюдающееся у хордовых, связано с централизацией нервных узлов. В структуре нервной системы позвоночных животных развиваются специализированные синапсы, а вместе с ними и множественные связи между нервными клетками. Появление многосинаптической связи создало предпосылки для качественно новых форм взаимоотношений между системами организма, а также между организмом и средой.

У рыб хорошо развит обонятельный мозг, структурно обособлены бледный шар и нервные центры среднего мозга - красное ядро и черная субстанция. В регуляции жизнедеятельности рептилий ведущую роль приобретают большие полушария головного мозга и подкорковые ядра. У отдельных представителей этого класса появляется новая кора, достигающая совершенства у млекопитающих и высшего их представителя - человека.