Народная мудрость караимов две три поговорки. Пословицы и поговорки крымских караимов (караев) – важный источник реконструкции этапов развития этнокультуры

Движение рыб, амфибий и рептилий

Позвоночные – совершенная группа животных, освоившая все три среды: сушу, воду и воздух. К рассмотрению способов передвижения этой группы животных мы сейчас и переходим.

Все без исключения рыбы живут в воде и неплохо научились в ней перемещаться. Обтекаемое тело большинства рыб имеет торпедообразную форму; отсутствие выступающих частей и смазка чешуи сводят сопротивление воды при движении к минимуму. Перемещение тела вперёд происходит за счет боковых движений хвоста. Хвостовой плавник изгибается и отталкивается от воды; продольная составляющая силы сопротивления воды проталкивает рыбу вперёд. У рыб с достаточно длинным телом плыть вперёд помогает не только хвост, но и задняя часть тела. Наконец, у длинных угрей участки тела изгибаются в разные стороны. Изгибы создаются благодаря сокращению миотомов – блоков мышц, расположенных по обе стороны от позвоночника.

Не имеющие плавательного пузыря акулы должны всё время находиться в движении – иначе они опустятся на дно. Их грудные и брюшные плавники при движении создают дополнительную подъёмную силу, под действием которой рыба может подниматься или опускаться в толще воды. Отклонение рыбы от положения равновесия по вертикали выправляется грудными и брюшными плавниками, а по горизонтали – спинными плавниками. Угол крена стабилизируется всеми плавниками сразу. Нервные импульсы, направленные на стабилизацию, поступают из полукружных каналов в головной мозг, а оттуда доставляются к плавникам.

Плавательный пузырь костных рыб обеспечивает нейтральную плавучесть; плотность рыбы равна плотности окружающей воды, и ей не нужно расходовать энергию на поддержание тела в воде. В связи с этим грудные и брюшные плавники стали меньше и служат для обеспечения устойчивости или для торможения (в последнем случае они распрямляются под прямым углом к телу). Независимость работы грудных плавников позволяет рыбе совершать быстрый поворот относительно одного из них. Симметричный хвостовой плавник толкает тело вперёд.

Плавательный пузырь наполнен воздухом, однако процентный состав газов может отличаться от атмосферного. Встречаются открытые и закрытые плавательные пузыри. Первые соединяются с пищеводом; регуляция количества воздуха осуществляется через рот. Вторые с пищеводом не связаны; воздух по мере необходимости поступает в пузырь и всасывается из него через кровеносную систему.

Некоторые рыбы научились ползать по суше (древние кистепёрые рыбы) или летать (например, летучие рыбы). Впрочем, этот полёт «ненастоящий»: летучая рыба выпрыгивает из воды и за счёт своей скорости «пролетает» до 200 м. Её плавники при этом создают подъёмную силу, помогающую рыбе некоторое время удерживаться в воздухе. Однако, ни воздух, ни суша не стали для рыб обыденной средой обитания.

После выхода кистепёрых рыб на сушу плавники преобразовались в настоящие конечности. У древних амфибий они прикреплялись к телу сбоку, что давало им возможность ползать, не отрываясь от земли. У более прогрессивных позвоночных обнаруживалась тенденция к смещению конечностей вниз. Тяжесть тела распределялась равномерно между конечностями, и животное тратило значительно меньше энергии на поддержание своего тела.

Парные лапы лягушки фактически являются членистыми рычагами, приподнимающими тело над землёй и обеспечивающими его передвижение. При медленном движении по земле одновременно вытягиваются вперёд конечности, расположенные по диагонали друг от друга; пара конечностей по другой диагонали согнута. Эти конечности подтягивают тело лягушки вперёд, после чего разгибается другая пара конечностей.

При прыжках все суставы задних конечностей разгибаются одновременно. Сила отталкивания в несколько раз больше веса лягушки и вполне достаточна, чтобы лягушка прыгнула вперёд и вверх. Во время приземления короткие передние лапы обеспечивают амортизацию и смягчают удар.

Многие формы амфибий и рептилий неплохо умеют плавать, а для вымерших ихтиозавров и плезиозавров вода и вовсе была естественной средой обитания. Другая древняя форма пресмыкающихся – птерозавры – умели летать, используя машущий полет, а иногда паря на перепончатых крыльях в восходящих потоках воздуха.

Достаточно разнообразны способы перемещения у змей . Обычно они ползут по поверхности со скоростью несколько километров в час, S-образно изгибаясь в горизонтальной плоскости. Движение вперёд обеспечивается за счёт отталкивания задней поверхностью изгибов от неровностей почвы. Ползать по гладкой поверхности змеи таким образом не могут, зато этот способ хорошо подходит для плавания. Способность на длительное время задерживать дыхание существенно облегчает передвижение в воде.

Крупные змеи ползут как гусеницы, за счет волнообразных сокращений подкожных мышц. Щитки на брюхе животного отталкиваются от неровной поверхности почвы, и змея ползёт по прямой. На сыпучих песках змеи используют «боковой ход». То передняя, то задняя части тела по очереди перебрасываются вперёд, змея как бы прыгает по песку, держась боком к направлению движения. В заключение заметим, что большинство змей неплохо лазают по деревьям.

Форма тела должна обеспечивать рыбе возможность передвигаться в воде (среде значительно более плотной, чем воздух) с наименьшей затратой энергии и со скоростью, соответствующей ее жизненным потребностям.

Форма тела, отвечающая этим требованиям, выработалась у рыб в результате эволюции: гладкое, без выступов, тело, покрытое слизью, облегчает движение; шеи нет; заостренная голова с прижатыми жаберными крышками и сжатыми челюстями рассекает воду; система плавников определяет движение в нужном направлении. В соответствии с образом жизни выделено до 12 различных типов формы тела. Наиболее характерные представлены на рис. 2.

1. Торпедовидный (веретенообразный). Тело рыб похоже на торпеду или веретено, оно хорошо обтекаемо, немного сжато с боков и утончается к хвосту. Рыбы приспособлены к быстрому длительному плаванию в толще воды. Это наилучшие пловцы, совершающие продолжительные миграции к местам нагула и к местам икрометания (нерестилищам): тунец, макрель, сельдь, треска, лососи.

Такая же форма тела выработалась и у других хорошо плавающих водных животных, далеко отстоящих от рыб (китообразные и вымершие ихтиозавры).

2. Змеевидный . Тело вытянутое, змеевидное, округлое, на поперечном разрезе образует овал. Плавают, змеевидно изгибаясь всем телом. Это миноги, угри.

3. Лентовидный . Тело, подобное ленте, вытянуто вдоль, плоское с боков. Пловцы плохие, живут в спокойных водах больших глубин (сельдяной король, рыба-сабля).

4. Стреловидный . Тело удлиненное, сжато с боков, примерно одинаковой высоты; хвост сильный, голова заострена, спинной плавник сдвинут сильно назад. Эти рыбы продолжительных плаваний не совершают, но на небольшом расстоянии развивают огромную скорость, набрасываясь на добычу. Это хищники – щука, таймень.

5. Сплющенный . Здесь различают: а) симметрично-сжатую, лещевидную форму: тело высокое, сжатое с боков (лещ); б) несимметрично-сжатую: высокое, сжатое с боков тело несимметрично, глаза расположены на одной стороне (камбалы).

Такая форма тела не способствует быстрому перемещению, эти рыбы плохие пловцы.

6. Плоский . Тело сплющено в дорсовентральном направлении (сверху вниз). Обычно двигаются мало, живут у дна (скаты).

7. Шаровидный . Тело в виде шара, иногда передний отдел окружен костным панцирем (кузовок). Самостоятельно передвигаться иногда почти не могут. Это скалозубы – Tetrodon, Diodon.

Этими типами не исчерпывается многообразие форм тела рыб;у некоторых рыб форма тела является как бы промежуточной комбинацией нескольких типов.

Внешние признаки рыб имеют большое значение при их определении. Основные части тела – голова, туловище, хвост, плавники – очень варьируют у разных видов по размерам, форме, соотношению.

Форма головы очень разнообразна прежде всего в связи со строением ротового аппарата. Акулы – меч-рыба, пила-рыба, молот-рыба, игла, лопатонос своим названием обязаны видоизменениямчелюстей.

Многие глубоководные рыбы имеют огромный (около 1/4 длины тела) рот, благодаря которому они могут захватывать добычу, большую, чем они сами.

В прямой связи со способами питания находится положение рта (рис. 3). Различают рот верхний (планктоноядные рыбы), конечный (например, хищники), нижний (бентосоядные). Существуют и переходные формы – рот полуверхний, полунижний.

Многие рыбы (осетровые, карповые) имеют выдвижной рот, благодаря которому они легко роются в иле, отыскивая пищу (рис. 4); у круглоротых рот превращен в присоску.

У некоторых рыб (бычки, ротаны и др.) голова вооружена шипами и колючками. Карп, сом и многие другие имеют усики (органы вкуса и осязания).

Впереди глаз обычно расположены носовые, или обонятельные, отверстия (у круглоротых – непарные, у рыб – парные). У акул и скатов ноздри помещаются на нижней стороне головы, у остальных –на верхней.

Позади глаз у акул, скатов и осетровых имеется небольшое отверстие – брызгальце (рудимент нефункционирующей жаберной щели). В задней части головы расположены жаберные отверстия, или щели. У круглоротых, скатов и акул количество этих отверстий соответствует количеству жаберных мешочков или жаберных дуг (5–7 с каждой стороны головы).

У рыб жаберный аппарат усложнен: жаберные дуги (их 5) помещаются в жаберной полости, под прикрытием жаберной крышки. На внутренней вогнутой стороне четырех жаберных дуг имеются тычинки, образующие цедильный аппарат, на внешней выпуклой стороне – жаберные лепестки (органы дыхания).

Число и форма жаберных тычинок сильно варьируют в зависимости от образа жизни и, в частности, от характера питания рыбы. Задняя часть жаберной крышки не прикреплена к голове, и поэтому по бокам головы образуются жаберные щели.

Туловищный и хвостовой отделы тела рыб снабжены плавниками, благодаря которым рыба способна двигаться и удерживать равновесие. Лишенная плавников, она переворачивается брюшком вверх, поскольку центр тяжести помещается в спинной части.

Плавники – это кожистые выросты, опирающиеся на костные плавниковые лучи. Различают парные плавники, соответствующие конечностям высших позвоночных, и непарные (вертикальные).

Парные плавники – это грудные (p. pectoralis – Р) и брюшные (p. ventralis – V). Грудные плавники наиболее развиты у летающихрыб (позволяют им пролетать до 800 м) или ползающих по суше тропических Periophthalmys. Брюшные плавники сильно варьируют по положению: они могут смещаться вниз и вперед, под грудные (окунь) или даже на глотку (тресковые), превращаться в присоску (бычки, пинагор).

Грудные и брюшные плавники выполняют функцию стабилизаторов, несущих плоскостей, рулей, иногда органов движения. С их помощью рыба поддерживает тело в нужном положении: при удалении их рыба плавает наклонно (в сторону удаленных плавников), а при перерезке грудных – хвостом вверх.

Непарные плавники представлены спинным p. dorsalis – D, анальным p. analis – А и хвостовым p. caudalis – С.

Количество спинных плавников варьирует (у карпа – 1, у судака –2, у трески – 3). У скумбриевых за двумя спинными и анальным плавниками находятся многочисленные маленькие добавочные плавнички. У некоторых рыб может быть не один, а два анальных плавника. Так же варьируют функции плавников. У рыбы-прилипало спинной плавник превращен в присоску, а у рыбы-парусника, достигая высоты 1,5 м и возвышаясь над водой, служит парусом. Непарные плавники обеспечивают устойчивость тела.

Хвостовой плавник у подавляющего большинства рыб выполняет роль движителя, помогающего им плавать. Некоторые рыбы этого плавника не имеют (скаты).

Форма хвостового плавника также связана с образом жизни рыбы.

Неравнолопастный (гетероцеркальный) хвост большей частью сочетается с нижним ртом (акулы, осетровые).

У летающих рыб сильнее развивается нижняя часть хвоста, и это помогает им выпрыгивать из воды. (У некоторых глубоководных рыб нижняя лопасть хвостового плавника больше длины тела.)

Форма хвостового плавника связывается и со скоростью плавания: у наилучших пловцов – тунцов – хвост полулунный; медленнее плавает сельдь, имеющая вилообразный хвост; ещё медленнее –сазан, судак, лосось, обладающие выемчатым хвостом; у малоподвижного налима хвост округленный и т. д.

У некоторых рыб (лососевые, корюшковые, хариусовые, косатковые, кошачьи сомы) позади спинного есть жировой плавник (adiposa), не имеющий костной опоры.

В количестве и положении плавников возможны вариации. Парных плавников нет у круглоротых (миноги, миксины). Змеевидная форма тела обычно сопровождается потерей брюшных плавников (Anguillidae), а иногда и грудных (Muraenidae).

При определении видовой принадлежности рыб особенно важен подсчет количества лучей в спинном (D) и анальном (А) плавниках, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела.

Форма тела и его частей обусловливают возможность передвижения рыб (способы, скорости и т. д.). Взаимодействие формы тела (обтекаемой, сплющенной или иной), размеров, формы и расположения плавников позволяет рыбе наилучшим образом использовать гидродинамические силы, возникающие при движении. У хороших пловцов (акулы, осетровые) подъемная сила увеличивается за счет выпуклой спинной и уплощенной брюшной поверхности тела, грудных плавников и рыла, направленных под углом к движению. Движения хвоста и хвостового плавника перемещают тело впереди изменяют направление движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях.

10.1Механизм движения рыб и роль плавников Механическое движение занимает важное место в жизнен­ных процессах. Рыба перемещается в воде - плавает, прока­чивает воду сквозь жаберный аппарат, сердце проталкивает кровь по сосудам, кишечник проталкивает пищу. Имеются и другие, менее заметные, но тоже очень важные формы механи­ческого движения - изменяется просвет кровеносных сосудов зрачка глаз, сокращаются и растягиваются стенки пузыря, сжимаются и расслабляются кольца

Акт движения рыб осуществляется за счет активной работы плавников. Плавники рыб бывают: парные-грудные, брюшные и непарные-спинной, анальный, хвостовой, спинной плавник может быть один (у карповых), два (у окуневых) и три (у тресковых). Хвостовой плавник принимает некоторое участие в поступательном движении, парализуя тормозящее движение конца тела и ослабляя обратные токи. По характеру действия хвосты рыб принято разделять на: 1)изобатический , где верхняя и нижняя лопасти равновелики: подобный тип хвоста имеется у скумбрии, тунца и многих других: 2)эпибатический – у которого верхняя лопасть развита лучше, чем нижняя: этот хвост облегчает движение вверх подобного рода хвост характерен для акул и осетровых: 3) гипобатический, когда нижняя лопасть хвоста развита больше верхней и способствует движению вниз: такой хвост имеется у летучей рыбы леща и некоторых других рыб. (Рис.66)

Жировой плавник без костных лучей представляет мягкий кожный вырост на задней части спины (лососевые). Плавники обеспечивают равновесие тела рыб и движения ее в разных направлениях, хвостовой плавник создает движущую силу и исполняет роль руля, обеспечивая маневренность рыбы при поворотах. Спинной и анальный плавники поддерживают нормальное положение тела рыбы, т.е. выполняют роль киля. Парные плавники поддерживают равновесие и являются рулями поворотов и глубин. Основную функцию рулей глубины выполняют у рыб грудные, а также брюшные плавники. С их помощью осуществляется отчасти и поворачивание рыбы в горизонтальной плоскости. Роль непарных плавников сводится к содействию поворотам рыбы вверх и вниз и к роли килей.

На брюшной стороне туловища, каудальное место прикрепления брюшных плавников имеется анальное отверстие, а сразу за ним – мочеполовой сосочек; у части рыб он представляет собой углубление с двумя отдельными отверстиями; мочевым (заднее) и половым. Место расположения заднепроходного, полового и мочевого отверстий за границей тазового и хвостового позвонка.

Плечевой пояс имеет вид хрящевого полукольца, лежащего в мускулатуре стенок тела позади жаберного отдела. Часть пояса называется лопаточным отделом, вентральнее – коракойдным. В основании скелета свободной конечности расположены 3 уплощенные базальные хрящи. Дистальнее базальных хрящей расположены в 3 ряда палочковидные радиальные хрящи. Остальная часть лопасти свободного плавника поддерживается многочисленными тонкими эластиновыми нитями – элементами вторичного кожного скелета.

Тазовый пояс – представлен хрящевой пластинкой, лежащей в толще брюшной мускулатуры перед клоакальной щелью. В брюшных плавниках имеется только один базальный элемент. Он сильно удлинен, и к нему прикрепляется один ряд радиальных хрящей. Остальная часть свободного плавника поддерживается эластиновыми нитями. У самцов удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника как скелетная основа копулятивного выроста.

10.1.1 Непарные плавники. Представлены хвостовым анальным и спинным плавниками. У ключей акулы анального плавника нет. Хвостовой плавник акул гетероцеркальный, его верхняя лопасть значительно длиннее нижней, осевой скелет – позвоночник заходит только в верхнюю лопасть.

Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков. Большая часть лопасти хвостового плавника поддерживается эластиновыми нитями. В основании скелета спинных и анальных плавников лежат радиальные хрящи, которые погружены в толщу мускулатуры. Иногда они сливаются в более крупные образования. Свободная лопасть плавника поддерживается эластиновыми нитями. У колючей акулы перед каждым спинным плавником расположен роговой шип, который, как и плакоидные чешуи, представляет собой элемент кожного скелета.

10.1.2 Жаберные крышки. Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой, и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов. Пятая, самая задняя жаберная дуга, имеет лишь один парный (нижний) отдел.

Жаберные крышки состоят из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (opezculum) и межкрышки (intezopezculum). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответствующей подвеске и к квадратной кости.

10.1.3 Парные конечности и их пояса . Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс. Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей – лопатка (scapula) расположена в области причленение свободной конечности. Сразу под ней находится коракоид (coracoideum). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (coracoideum), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithum). Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной (posttemporale) костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum).

Все названные кости парные, они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса, и таким ообразом усиливает его опорную функцию.

Рис. 66 . Скелет парных плавников и их поясов:

А – хрящевая рыба; Б – костистая рыба; 1 – грудной плавник с плечевым поясом;11 – брюшной плавник с тазовым поясом; 1 – лопаточный отдел; 2 – коракоидный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии; 5 – плавниковые лучи; 6 – птеригоподии; 7 –лопатка; 8 – коракоид; 9 – клейт-рум; 10 – задняя клейтрум; 11 – надклейтрум; 12 – задневисочная кость; 13 – тазовая кость

Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек – радиалий (radialia), отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей (lepidotrichia). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключаются в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалами.

Тазовый пояс представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связан с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания, которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников связано с их ограниченными функциями.

10.1.4 Непарные конечности . Непарные конечности представлены спинными, подхвостовыми (анальным) и хвостовым плавниками. Анальные и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птиригофоры и наружные плавниковые лучи – лепидотрихии.

Хвостовой плавник, имеет влияние равнолопастное строение, однако при рассмотрении его внутреннего скелета видно, что концевые позвонки позвоночного столба сливаются в палочковидную косточку – уростиль (urostal), которая заходит в основание лишь верхней лопасти плавника, а основание нижней лопасти поддерживается расширенными, довольно широкими нижними дугами позвонков гипуралиями. Такой тип строения хвостового плавника, носит название галоцеркального. Наружный скелет хвостового плавника составлен многочисленными кожными лучами – лепидотрихиями.

Из многочисленных способов движения известных среди животных, рыбам свойственны три: плавания, ползания и полет.

В зависимости от выполняемой функции, плавники делят на две группы. Первую группу составляют приспособления, непосредственно направленные на создание локомоторной силы, т.е. морфологические особенности, которые определяются отношением двигателя рыбы. Вторая группа- приспособления, которые движущаяся рыба встречает со стороны определяющей ее виды.

10.2 Функция локомоции и строение хвостового плавника . Функции хвостового плавника многообразны.

1. Хвостовой плавник участвует в общей локомоторной работе туловища, создавая силу, которая толкает рыбу вперед;

2. Действуя, как пассивная несущая полость, итероцеркальный хвостовой плавник создает некоторую подъемную силу, поддерживающую заднюю часть тела рыбы;

3. Хвостовой плавник является стабилизатором и отчасти вертикальным путем.

Хвостовой плавник у большинства рыб способен производить ряд сложных движений. Служит для изменения направления движения в вертикальной плоскости.

Первые три функции могут быть названы пассивными функциями хвостового плавника, так как при отправлении этих функций он действует просто как плоскость, более или менее метко прикрепленная на конце хвостового стебля. Последняя же функция является активной, так как при ее отправлении хвостовой плавник выполняет ряд сложных собственных движений и действует не просто как единая плоскость, а как сложная система, состоящая из отдельных элементов – лучей подвижно скрепленных с концом позвоночного столба. Особенности функции хвостового плавника у различных рыб определяют его форму, в отношении которой должны быть отличены в первую очередь два случая; хвостовой плавник, не разделенный на две лопасти, и хвостовой плавник, раздельный на две лопасти.

Плавание свойственно всем без исключения рыбам. Другие два способа характерны только для немногих видов, причем всегда имеют второстепенное значение. Наиболее общий и типичный для рыб способ движения плавания охватывает собой целый ряд модификации, которые могут быть разделены на две группы:

Первая группа заключает в себе способы плавания, в основе которых лежат волнообразные латеральные изгибания туловища.

Вторая группа – все остальные способы плавания, основу которых составляют те или иные движения плавников по характеру совершаемых плавательных движении делятся на 2 группы. Первая группа плавания основывается на движении плавников неундулирующего типа; преимущественно работа с грудными плавниками, при которых плавник отводится от тела в горизонтальном положении, затем ставится вертикально и приводится к телу, создавая в этот момент определенную локомоторную силу. Способ плавания Chronus chronus (L) u Crenilohrustina (L).Неундулирующие движения плавников являются второстепенным способом движения, при медленном плавании. Основным способом движения оно становится только у некоторых прибрежных медленно плавающих видов. Неундулирующие движения плавников используются в ряде случаев и для передвижения по грунту, как у Gohius иногда и для закапывания в грунт.

Другая группа имеет в своей основе ундулирующие движения плавников спинного и анального. Этот способ плавания встречаются у скатов. Громадному большинству рыб свойственно плавание при помощи латеральных изгибании, этот способ движения является для рыб закономерным. В основе локомоции при помощи ундулирующих движении плавников, лежат волнообразные изгибания пластинки плавника, обусловленные последовательности поперечности отношениями лучей.

Поступательное движение рыб в разных случаях обеспечивается ундуляцией грудных, спинного или анального плавников или же той или иной комбинацией действии этих плавников. У скатов единственным органом локомоции являются чрезвычайно расширенные грудные плавники. Большая поверхность этих плавников и значительная дорзовентральная подвижность их лучей превращает их в прекрасный ундулирующий аппарат. Волны ундуляции приходят по плавникам спереди назад, создавая движущую силу, направленную вперед. Дублирующими мембранами, сообщающими рыбе поступательные движения, являются спинной и анальные плавники. В этом случае совокупное действие этих плавников создает силу, движущую рыбу вперед, причем волны ундуляции на плавниках направлены параллельно линиям основания плавника. Благодаря волнообразным изгибаниям пластинки плавника, возникают силы, толкающие рыбу вперед.

10.2.1 Функции плавников . В теле рыбы выделяются четыре постоянные зоны, для которых специфичны определенные функции плавников. Эти зоны можно назвать функционально специфическими, так как для каждой из них специфична определенная функция или ряд функций. I - зона передних рулей, и несущих плоскостей, II - зона килей, III-зона стабилизаторов, и IV- зона задних рулей и локомоторных органов. Функции зоны I выполняются парными плавниками брюшных плавников или только грудными.

Функции зоны II выполняются той частью спинного плавника, которая расположена спереди от центра тяжести, а также брюшными плавниками и отчасти анальным, если эти плавники или их передние отделы расположены спереди от центра тяжести. Функции зоны II выполняются морфологическими обособленными отделами спинного и анального плавников, которые расположены сразу за центром тяжести.

Функции зоны III несут самые задние отделы спинного и анального плавников (если они приближены к заднему концу тела) и хвостовой плавник.

Указанное расположение на теле функционально специфических зон характерны для всех рыб вписывающих при помощи волнообразных изгибании тела.

10.3 Плавание рыб . Плавание рыб происходит благодаря работе поперечно­полосатой мускулатуры, которая приводит в движение движительные плавники. Рыбы передвигаются в толще воды, создавая упор, т. е. отталкиваясь от среды, обладающей некоторой плотностью, вязкостью и податливостью. Проще все­го понять явление упора, рассматривая гребное плавание при помощи пар­ных грудных плавников.

Грудной плавник, закрепленный своим основанием на плечевом поясе, под действием мускулатуры совершает движения, подоб­ные вращению калитки вокруг петель. При движении назад, во время греб­ка, плавник максимально расправлен и создает максимальный упор. При движении плавника вперед, при подготовке гребка, лучи сведены и создают минимальный тормозящий упор. Гребным плаванием пользуются щуки, зеленухи, колюшки, бычки, сростночелюстные и многие другие рыбы.

Одиночный цикл движения плавника может быть подразделен на движе­ние вперед (подготовка гребка), движение назад (гребок) и период, когда плавник прижат к телу (рефрактерная фаза). Скорость плавания рыбы за­висит от скорости движения плавника - скорость движения внешнего края плавника всегда больше скорости поступательного движения рыбы, т. е. плавник является двигателем. Угловая амплитуда движения плавника мо­жет достигать 90 0 . Скорость растет при уменьшении доли времени рефрак­терной фазы и при росте доли времени активных фаз - подготовки и гребка, которые занимают приблизительно одинаковую часть времени. Скорость пла­вания находится в прямой зависимости от частоты гребков, которая может достигать 20 Гц, но обычно не превышает 5 Гц.

Движение грудных плавников у большинства рыб поочередное (типа «кроль»), но у некоторых видов, например у карпа,- одновременное (типа «брасс»). Скорость плавания при работе одних только плавников небольшая, расход энергии тоже, по-видимому, небольшой, так как в работу вовлекают­ся небольшие массы мускулатуры плечевого пояса. Коэффициент полезного действия мускулатуры при таком типе плавания довольно высок.

При плав­никовом плавании туловищно-хвостовая мускулатура не бездействует, она в какой-то степени напряжена для поддержания обтекаемой «позы». В против­ном случае тело начинает пассивно колебаться в набегающем потоке, как водоросль в потоке, или как флаг на ветру (так называемый флаттер), и это вызывает торможение.

Ограниченные массы мускулатуры вовлекаются в ра­боту при плавании с помощью непарных плавников, например спинного, анального, когда эффективный упор создают поперечные складки плавников. Наибольшие скорости достигаются рыбами при периодическом волнооб­разном изгибании всего тела (ундуляции). Движителем в этом случае служит почти вся поверхность тела, за исключением негибкой головы.

При движении рыб активно сокращается почти вся туловищно-хвостовая мускулатура, составляющая приблизительно половину массы тела. Упор при ундуляционном плавании создается искривлением тела и движением локомоторной волны от головы к хвосту. За один цикл движения рыба могла бы продвинуться на длину тела до теоретического финиша, но в результате наличия КПД движителя 0,70 возникает пробуксовка и она проплывает расстояние до фактического финиша.

Н. В. Кокшайский охарактеризовал плавание как явление, при ко­тором организм образует некоторую систему подвижных элементов, отталкивающих среду и одновременно отталкивающихся от нее. Длина локомоторной волны (расстояние между соседними гребнями) соизмерима с длиной рыбы.

Рис.67. Схематическое изображение плавания рыбы. Стрелки изображают на­правление приложения упора.

Скорость движения локомоторной волны по телу рыбы равна произведению длины волны на частоту взмахов хвоста, численно она также близка произ­ведению длины рыбы на частоту ундуляции:

где U - скорость локомоторной полны; f-частота ундуляции; - длина локомоторной волны; L - длина рыбы. Вода представляет собой податливую среду, поэтому в ней имеет место некоторая «пробуксовка» движителей. Скорость плавания рыбы поэтому всег­да меньше скорости локомоторной волны:

где КЭ - коэффициент эффективности движителя; - скорость плавания рыбы.

Максимальная скорость плавания рыбы является функцией длины тела и максимальной частоты ундуляции, т. е. максимальной частоты сокращений туловищной мускулатуры. Максимальная частота ударов хвоста при плавании некоторых достигает 30 Гц.(Таблица 20).

Максимальные частоты ундуляции и соответствующие им максимальные, так называемые спринтерские скорости могут поддерживаться в течение нескольких секунд. Далее наступает утомление и скорость резко падает, это связано со строением рыбы: с большим числом позвонков могут сильнее изгибать тело, чем рыбы с малым числом позвонков. Число позвонков у рыб колеблется поразному: так у рыбы -луны от 16 и у ремень рыбы до 400. Рыбы с мелкой чешуей также могут изгибать свое тело в большей степени, чем крупночешуйные.

Таблица 21 - Расчетные значения скорости плавания рыб (см./с) как функ­ция частоты ундуляции (Гц) и длины рыбы (см) для области чисел Рейнольдса менее 10 5 (по Яржомбек, 1975)

Скорость движения рыб связана и с биологическим состоянием рыбы, в частности зрелостью гонад, температурой воды может меняться и от того, движется рыба в стае или в одиночку. Наибольших скоростей достигают некоторые акулы, меч- рыбы, тунцы. Голубая акула перемещается со скоростью около - 10 м./сек, тунец со скоростью 20м/ сек, лосось 5м/сек. Абсолютная скорость движения рыбы зависит от ее размеров. Крупные рыбы обладают большей скоростью, чем более мелкие. Эта зависимость выражается следующей формулой:

V = 1 [ L (3f-4)]

Где V - скорость в см./ сек.

L - длина рыбы в см.

f - число взмахов хвоста в секунду

Поэтому для сравнения скорости движения разноразмерных рыб используется обычно коэффициент скорости представляющий собой частное деление абсолютной скорости движения рыбы на корень квадратный ее длины (V ).

Рыбы хорошие пловцы, в текучей воде по форме тела отличаются от хороших пловцов в стоячей воде, в частности у первых хвостовой стебель обычно значительно выше и короче, чем у вторых. В качестве примера можно сравнить форму хвостового стебля форели, приспособленной к жизни в воде с быстрым течением, и скумбрии- обитателя медленно двигающихся и стоячих морских вод.

Быстро плавая, преодолевая быстрины и перекаты, рыбы утомляются. Они не могут длительно плавать без отдыха. При большом напряжении у рыб в крови накапливается молочная кислота, которая после отдыха исчезает. Молочная кислота влияет на растворимость газов кровью и на транспортную функцию гемоглобина. Рыбы, при прохождении рыбоходов, утомляются, преодолевая их, даже гибнут.

Благодаря специфическому строению мускулатур рыб, сокращение каждого миомера вызывает изгиб тела на довольно большой протяженности, т. е. создается ры­чаг приложения силы. Мышечные волокна в миомерах ориенти­рованы таким образом, что одно волокно является как бы про­должением другого и такие составные нити косо расходятся от средней линии по направлению к хвосту и краям тела.

Светлая и темная мускулатура рыб во многом различна. При спокойном плавании рыбы в крейсерском режиме число сокращений волокон темной мускулатуры равно числу плавательных движений. Сокращения волокон белой мускулатуры носят нерегулярный характер.

Существует некоторая неутомля­ющая частота мышечных сокраще­ний, при которой времени между дви­гательными актами достаточно для полного восстановления работоспо­собности. При таких режимах движе­ния происходят длительные миграции рыб. Неутомляющая средняя ско­рость в 5-10 раз меньше максималь­ной спринтерской скорости плавания. Проведенные эксперименты и наблю­дения в естественных условиях пока­зали, что лососи не утомляются при скорости плавания 1-2 длины тела в секунду, т. е. до 5 км/ч.

Рис.68. Скорости плавания быстроходных рыб: I- неутомляющая скорость;II- стайерская скорость; III- скорость средних дистанции; IV- спринтерская скорость; V- скорость прыжков с разбега

Тунцы - ре­кордсмены среди рыб; по скоростной выносливости могут длительное время двигаться со скоростью 3-4 длины тела в секунду, т. е. порядка 20 км/ч.

Между неутомляющими и спринтерскими скоростями имеется область, где время поддерживания скорости находится в обратной связи с задан­ной скоростью.

По аналогии со спортивной терминологией эту об­ласть можно разбить на «средние ди­станции» - до времени движения несколько десятков минут и «стайер­ские дистанции». Стайерская скорость может поддерживаться несколько часов, но она все-таки не является неутомляющей, или крейсерской, скоростью (рис. 69).

Наилучшие среди рыб пловцы - тунцы, ставриды, лососи. Они плавают в 2-3 раза быстрее и выносливее, чем посредственные пловцы, такие, как осётровые, камбалы, бычки, угри.

Таблица 22 - Максимальная частота плавательных движений

Роль физических свойств воды в жизни рыб огромна. От плодородности воды: значительной степени Зависят условия движения, рыбы в. воде. Оптические свойства воды и содержание в ней взвешенных частиц влияют как на условия охоты рыб, ориентирующихся при помощи органов зрения, так и на условия защиты от врагов.

Температура воды в значительной степени определяет интенсивность процесса обмена. веществ у рыб. Изменения температуры во многих случаях являются натуральным раздражителем, определяющим! начало нереста, миграции и т, д. Другие физические и химические свойства воды, такие как соленость, насыщенность; кислородом, вязкость, также имеют огромное значение.

ПЛОЩАДЬ, ВЯЗКОСТЬ, ДАВЛЕНИЕ И ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ.

СПОСОБЫ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ РЫБ.

Рыбы живут в среде значительно более плотной и вязкой, Чем воздух; с этим связан ряд особенностей в их строении, функциях. их органов и поведении.

Рыбы приспособлены передвигаться как в стоячей, так и в текущей воде. Движения воды и поступательные, и колебательные играют в жизни рыб весьма существенную роль. Рыбы приспособлены к движению в воде различными способами и с различной скоростью. С этим связаны форма тела, строение" плавников и некоторые иные, особенности.в строении рыб.

По форме тела рыб можно разделить на несколько типов:

Торпедовидный - наиболее хорошие пловцы, обитатели толщи воды, К этой группе относятся скумбрия, кефаль, сельдевая акула, лосось и др. Стреловидный - близок к предыдущему, но тело более вытянуто и непарные плавники отодвинуты назад. Хорошие пловцы, обитатели толщи воды.- сарган, Щука. Сплющенный с боков -этот тип наиболее сильно варьирует.

Обычно его подразделяют на:

• а) лещевидный,
• б) тип луны-рыбы и
• в) тип камбалы.

По условиям обитания рыбы, принадлежащие к этому типу, также очень разнообразны - от жителей толщи воды (луна-рыба) до придонных (лещ) или донных (камбала).

Змеевидный - тело сильно вытянуто, поперечный разрез почти круглый; обычно обитатели зарослей - угри, морские иглы и др.

Лентовидный - тело сильно вытянуто и сплющено t боков. Плохие пловцьк сельдяной король Hegalecus, Trachypterus и др.

Шаровидны их тело почти шарообразное, хвостовой плавник развит обычно слабо - кузовки, некоторые пинагоры и др.

Плоский - тело сплющено дорзовентрально различные скаты, морской черт.

Рис. Различные типы формы тела рыб:

1 - стреловидный (сарган); 2 - торпедовидный (скумбрия); 3 - сплющенный с боков, лещевидный (обыкновенный лещ); 4 - тип рыбы-луны (луна-рыба); 5 - тип камбалы (речная камбала); 6 - змеевидный (угорь); 7 - лентовидный (сельдяной король); 8 - шаровидный (кузовок) 9 - плоский (скат)

Все эти типы формы тела рыб, естественно, связаны между собой переходами. Например, обычная шиповка - Cobitis taenia L. - занимает промежуточное положение между змеевидным и лентовидным типами.

Поступательное движение обеспечивается путем изгибаний всего тела за счет той волны, которая передвигается по телу рыбы (рис.). Другие рыбы перемещаются с неподвижным телом за счет колебательных движений плавников - анального, как например у электрического угря - Electrophorus electricus L., или спинного, как у ильной рыбы

Рис. Способы движения: вверху - угря; внизу - трески. Видно, как по телу рыбы идет волна

Amia calva L. Камбалы плавают, совершая колебательные движения одновременно и спинным, и анальным плавниками. У ската плавание обеспечивается колебательными движениями сильно увеличенных грудных плавников (рис. 4).

Рис. Движение рыб при помощи плавников: анального (электрический угорь) или грудных (скат)

Хвостовой плавник, главным образом, парализует тормозящее движение конца тела и ослабляет обратные токи. По характеру действия хвосты рыб принято разделять на:

• 1) изобатический, где верхняя и нижняя лопасти равновелики; подобный тип хвоста имеется у скумбрии, тунца и многих других;
• 2) эпибатический, у которого верхняя лопасть развита лучше, чем нижняя; этот хвост облегчает движение вверх; подобного рода хвост характерен для акул и осетровых;
• 3) гипобатический, когда нижняя лопасть хвоста развита больше верхней и способствует движению вниз; гипобатический хвост имеется у летучей рыбы, леща в некоторых других (рис.).

Основную функцию рулей глубины выполняют у рыб грудные, а также и брюшные плавники. При помощи их осуществляется отчасти и поворачивание рыбы в горизонтальной плоскости. Роль непарных плавников (спинного и анального), если они не несут функции поступательного движения, сводится к содействию поворотам рыбы вверх и вниз и лишь отчасти к роли килей-стабилизаторов.

Способность больше или меньше изгибать тело находится, естественно, в связи с. его строением. Рыбы с большим числом позвонков могут сильнее изгибать тело, чем рыбы с малым числом позвонков. Число позвонков у рыб колеблется от 16 у луны-рыбы, до 400 у ремень-рыбы. Также рыбы с мелкой чешуей могут изгибать свое тело в большей степени, чем крупно чешуйные.

Для преодоления сопротивления воды чрезвычайно важно сведение до минимума трения тела о воду.

Это достигается путем максимального сглаживания поверхности и смазки ее соответствующими понижающими трение веществами. У всех рыб, как правило, кожа имеет большое количество бокаловидных желез, которые выделяют слизь, смазывающую поверхность тела. Лучшие пловцы среди рыб имеют торпедовидную форму тела.

Скорости движения рыб связаны и с биологическим состоянием рыбы, в частности, зрелостью гонад. Они зависят и от температуры воды. Наконец, скорость движения рыбы может меняться от того, движется рыба в стае или в одиночку. Наибольших скоростей могут достигать некоторые акулы, меч-рыбы, тунцы. Голубая акула - Carchariaus glaucus L.-перемещается со скоростью около 10 м/сек, тунец - Thunnus tynnus L. - со скоростью 20 м/сек, лосось -- Salmo salar L. - 5 м/сек. Абсолютная скорость движения рыбы зависит от ее размеров.-- Поэтому для сравнения скорости движения разноразмерных рыб используется обычно коэффициент скорости, представляющий собою частное от деления абсолютной скорости движения рыбы на корень квадратный из ее длины.

У очень быстро двигающихся рыб (акулы, тунцы) коэффициент скорости около 70. Быстро двигающиеся рыбы (лосось, скумбрия) обладают коэффициентом 30-60; умеренно быстрые ("сельдь, треска, кефаль) - от 20 до 30; небыстрые (например, лещ) - qx 10 до 20; медленные, (подкаменщики, скориены) - от 5 до 10 и очень медленные (луна рыба) - менее 5.

Хорошие пловцы в текучей воде несколько отличаются по форме тела от хороших пловцов в стоячей воде, в частности, у нервых хвостовой стебель обычно значительно выше, и короче, чем у вторых. В качестве примера можно сравнить форму хвостового стебля форели, приспособленной жить в воде с быстрым течением, и скумбрии - обитателя медленно двигающихся и стоячих морских вод. .

Быстро плавая, преодолевая быстрины и перекаты, рыбы утомляются. Они не могут плавать длительное время без отдыха. При большом напряжении у рыб в крови происходит накопление молочной кислоты, которая при отдыхе затем исчезает. Иногда рыбы, например, при прохождении рыбоходов, настолько утомляются, что, пройдя их, даже гибнут. В связи с. этим при конструировании рыбоходов необходимо предусматривать в них соответствующие места для отдыха рыб.-:

Рис. Схема движения летучей рыбы при взлете. Вид сбоку и сверху.

Среди рыб есть представители, которые приспособились к своеобразному полету по воздуху. Наиболее хорошо это свойство развито у летучих рыб - Exocoetidae; собственно, это не настоящий полет, а парение по типу планера. У этих рыб грудные плавники развиты чрезвычайно сильно и выполняют ту же функцию, .что и крылья самолета или планера (рис.). Основным двигателем, дающим начальную скорость при полете, является хвост и, в первую очередь, его нижняя, лопасть. Выскочив на поверхность воды, летучая рыба еще некоторое время скользит по водной поверхности, оставляя за собой кольцевые волны, расходящиеся в стороны. В то время, когда тело летучей рыбы находится в воздухе, а в воде остается только ее хвост, она все еще продолжает увеличивать скорость движения, нарастание которой прекращается только после полного отрыва тела рыбы от поверхности воды. Держаться в воздухе летучая рыба может около 10 сек и пролетает при этом расстояние свыше 100 ж.

Плаванье – самый древний способ передвижения живых существ. Этим способом движения владеет часть Бесхребетных, Амфибий, Рептилий, Млекопитающих, Птиц. И только представители класса Рыб вынуждены плавать все – поголовно. Ибо других шансов на передвижение в водной среде у них просто нет.

Чтобы целенаправленно передвигаться в водной среде, в процессе эволюции рыбы обзавелись целым списком приспособлений, начиная от формы тела и заканчивая органами, которые есть только у них. Сейчас мы по очереди разберем, чем Природа одарила одну из самых древних и многочисленных групп Хордовых.

Плавательный пузырь – основное «устройство», благодаря которому рыбы плавают. Но! Присутствует он только у костистых рыб. Поэтому сначала рассматриваем, как эксплуатируют этот орган Костистые рыбы, а потом интересуемся, каким образом передвигаются в водном пространстве Хрящевые.

Материалы по теме:

Самые опасные хищники в океане

Итак, плавательный пузырь – две разновеликие, полые «сосиски», разделенные перемычкой. Являются выростом пищевода. В процессе эволюции трансформировались в легкие, характерные для более развитых – амниотов, классов наземных животных.

Как работает плавательный пузырь?

Благодаря наличию плавательного пузыря рыба удерживается на нужной ей глубине. Механизм работы органа весьма прост. Вспомните закон Архимеда. Плавательный пузырь наполнен воздухом. Опускаясь ниже уровня, на котором масса рыбы совпадает с объемом вытесняемой ею воды, тело животного подвергается сжатию. Естественно, в этот момент сжатию подвергается и плавательный пузырь, из которого вытесняется воздух. Благодаря этому уменьшается объем вытесняемой рыбой воды. Баланс между весом рыбы и объемом вытесненной жидкости нарушается, что позволяет животному опуститься еще ниже.

Если рыба всплывает, то приближение к поверхности воды увеличивает количество газов, поглощаемых животным. Часть из них попадает в плавательный пузырь, расширяя его. Пузырь «распирает» тело животного, увеличивая объем вытесняемой воды. В результате этого действия удельный вес рыбы уменьшается, а ее саму буквально выталкивает на поверхность.

Материалы по теме:

Опасные хищные рыбы: мурена и барракуда

Итого, плавательный пузырь обеспечивает рыбе погружение, всплытие и нулевую плавучесть в режиме минимальных энергозатрат.

Как плавают хрящевые рыбы?

Типичный представитель класса хрящевых рыб – акулы. Они появились на Земле значительно раньше костистых рыб. Плавательного пузыря не имеют. Поэтому вынуждены постоянно двигаться, чтобы отрегулировать свое положение в толще воды. Даже во сне эти животные должны шевелить хвостом, иначе просто утонут, как это не парадоксально звучит по отношению к рыбам.

Форма тела, внешние покровы

Форма тела рыбы – еще одно приспособление к передвижениям в плотных, по сравнению с воздухом, водных массах. Тела животных, кроме придонных и глубоководных видов, веретенообразные, обтекаемые, которые создают минимальное сопротивление окружающей среде. Кроме того, не забываем про чешую, которая увеличивает скольжение, сокращая энергозатраты животного в процессе плаванья.