Причина отравления вод океана.

Американские ученые из штата Мичиган полагают, что в качестве главной причины отравления вод Мирового океана ртутью являются бактерии.

Секрет выживания лягушек.

Американским ученым удалось выяснить, как лягушкам удается продолжать жить даже после глубокой заморозки.

Секрет долголетия ночницы.

Биологи уже давно считают, что продолжительность жизни животного определяется очень просто: чем оно больше, тем дольше живет.

Ювенильный этап

Страница 1

Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.

В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.

По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.

Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 - 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.

Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег - направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождается из связанного состояния в зародышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н-помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка.

Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжения гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезокотиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезируется ИУК.

Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.

Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу.

Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.

Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.

Смотрите также

Биологические ритмы и их влияние на все живое
Введение Многие поколения ученых стремились понять и постичь человека. За годы изучения жизнедеятельности организмов простейших, растений и животных ими было выявлены множество циклич...

Лауреаты Нобелевской премии в области генетики
Введение Нобелевская премия - самая известная и самая престижная научная премия. Она широко известна как высшее отличие человеческого интеллекта. Данная премия может быть отнесена к...

Почвенная мезофауна окрестностей г. Ханты-Мансийска
Введение Актуальность темы. Недостаточность сведений о почвенных беспозвоночных затрудняет выделение региональных и свойственных зонам особенностей животного населения почв. Относител...

Согласно принятой периодизации ювенильный период начинается после рождения и длится у женщин до 21 года, а у мужчин до 22 лет.

Первый месяц ребенка считается периодом новорожденности. Поза ребенка в это время напоминает положение плода в матке. Большую часть суток ребенок спит, просыпается лишь ко времени кормления. Уход за ребенком требует строгого соблюдения времени кормления и желательно молоком матери, особой чистоты, температуры не ниже 20?С.
От первого месяца до года период времени называют грудным.

На протяжении первого года жизни в организме ребенка происходит много изменений в двигательной системе. В конце 1-го месяца он пытается распрямить ножки, в полтора месяца поднимает и удерживает головку, в полгода сидит, а в конце первого года жизни пытается делать первые шаги. Развивается в этот период и психика ребенка. На 2-ом месяце ребенок улыбается при появлении матери или при показе ярких картинок; к 4-му месяцу берет в рот игрушки, исследуя их, начинает различать взрослых людей. Во второй половине грудного возраста ребенок начинает понимать многие фразы родителей. Активные движения ребенка в это время способствуют развитию мышечной и костной систем, лучшему обеспечению организма питательными веществами и кислородом, т.е. усилению обменных процессов в организме ребенка, а главное, они нормализуют деятельность нервной системы. Водные и воздушные процедуры необходимы в этот период для ребенка.

Три правила должны выполнять взрослые при уходе за ребенком в этот период: постепенность, повторяемость, систематичность. Четкий режим жизни ребенка выработает у него условные рефлексы, образование которых дает возможность выработать у ребенка жизненные навыки, обеспечивающие высокую устойчивость организма и действию неблагоприятных факторов.

Раннее детство - период от года до 3-х лет. В этот период ребенок усиленно растет, питается той же пищей, что и взрослые, у него появляется стремление к самостоятельности и самоуважению. Он овладевает многими новыми движениями, во время игры подражает взрослым.

Дошкольный период - период от 3 до 7 лет. В этот период дети проявляют большой интерес к окружающему миру. Любознательность настолько велика, что этот период еще называют стадией вопросов: где? когда? зачем? почему? В этот период продолжает расти мозг, формируется внутренняя речь. Внешним проявлением это является разговоры ребенка с самим собой и с игрушками. Для ребенка в этот период важное значение имеет игра. Она занимает такое же место, как у взрослого спорт и работа. Игры развивают ребенка и побуждают его к творчеству.

Школьный период - период от 7 до 17 лет. Этот период подразделяется на ранний (7-11 лет), средний (11-15 лет у мальчиков и 11-14 лет у девочек) и старший (15-17 лет). Для раннего школьного периода главным уже является учеба. Это серьезный, напряженный труд в овладении письменной речи, в воспитании коллективизма, в познании нового об окружающем мире, в усвоении опыта, накопленного многими поколениями людей. Все это способствует –гармоничному умственному, физическому и волевому развитию школьников.

Подростки, а также школьники старшего возраста характеризуются ускоренными темпами физического и полового развития, получившего название акселерации. Например, в 20-х годах нашего века рост 14-летних мальчиков достигал в среднем 145,4 см, в 70-е годы рост достиг 162,6 см, массе тела в среднем возросла на 13,5 кг. Также заметно увеличились средние показатели роста и массы тела девочек. Причины акселерации до конца еще не изучены, но выяснено, что физическое развитие современных детей не влечет за собой их нравственного и социального созревания.

Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.

В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.

По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.

Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 - 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.

Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег - направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождается из связанного состояния в зародышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н-помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка.

Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжения гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезокотиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезируется ИУК.

Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.

Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу.

Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.

Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.

Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями ювенильности служат описанные морфологические признаки.

Для ювенильных растений характерна значительно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучшая укореняемость ювенильных черенков - следствие более высокого содержания ауксинов. Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювенильному состоянию по морфологическим признакам, хотя и усиливает способность к корнеобразованию.

Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением гормонов. В ряде случаев обработке гиббереллином приводит к образованию ювенильных листьев или к продлению ювенильного состояния.

Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хорошо заметен у древесных растений. У бука, например, возможно сосуществование всех фаз развития ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко используется в садоводстве, когда для получения ювенильных растений отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстрого зацветающих и плодоносящих растений (Полевой, 1989).

В ходе этого урока вы продолжите изучение темы «Индивидуальное развитие», рассмотрите постэмбриональный период онтогенеза живых организмов, который начинается после выхода животного из зародышевых оболочек или организма матери (у живородящих животных). Ознакомитесь с особенностями ювенильного, пубертатного (взрослый) и сенильного (старение) периодов в жизни человека и животных. Узнаете о прямом и непрямом развитии в ювенильный период, о том, какие гормоны влияют на процессы становления организма, что ускоряет, а что замедляет процесс старения. Какие животные живут необычно долго и с возрастом не стареют, как они научились контролировать генетическую программу старения. Может ли человек быть вечно молоды м.

Постэмбриональный период начинается с момента выхода нового организма из яйцевых оболочек либо из организма матери. Он подразделяется на три периода и включает ювенильный период, пубертатный период и период старения.

Первый ювенильный период продолжается до окончания полового созревания и может проходить по двум различным путям. Прямое развитие происходит, если из яйца или организма матери выходит новая особь, внешне похожая на взрослую, но меньше размером и несформированной половой системой. К такому типу развития относится развитие птиц, рептилий, млекопитающих (рис. 1).

Рис. 1. Примеры прямого развития животных. Сверху вниз: птицы (курица), рептилии (крокодил) и млекопитающие (человек)

Другой тип развития называется непрямым и протекает с метаморфозом (превращением). При этом личинка не похожа на взрослую особь. Этот тип развития характерен для лягушек, некоторых насекомых и червей (рис. 2).

Ювенильный период всегда сопровождается ростом организма, с одной стороны процесс роста запрограммирован генетически, а с другой стороны - зависит от условий существования.

Рис. 2. Примеры непрямого развития животных: амфибии (лягушка), чешуекрылые (бабочка)

В маленьком аквариуме рыбы никогда не достигнут размеров, до которых вырастают в природных условиях, но если во время ювенильного периода рыб из маленького аквариума пересадить в большой аквариум, то такие рыбы вырастут больше, чем те которые остались в маленьком аквариуме.

У человека рост контролируется целым рядом гормонов, выделяемых гипоталамусом, гипофизом, щитовидной железой и половыми железами.

Второй период постэмбрионального развития - так называемый пубертатный период, или период зрелости (рис. 3), у позвоночных животных занимает большую часть жизни.

Рис. 3. Период зрелости у человека

Период зрелости плавно перетекает в следующий период - старость.

Гормоны и рост млекопитающих

На рост и развитие млекопитающих влияют гормоны, которые вырабатываются щитовидной железой, корой надпочечников и половыми железами (рис. 4). Их деятельность регулирует гипофиз, что было доказано в многочисленных экспериментах.

Рис. 4. Железы, влияющие на рост и развитие

Из гипофиза было экстрагировано некое вещество, которое при введении животным увеличивало их массу тела. Это вещество назвали гормоном роста. В дальнейших исследованиях было показано, что это один из тропных гормонов гипофиза, который называется соматотропин.

Соматотропин человека - это белок, состоящий из 190 аминокислот. Он усиливает процессы роста во всем организме, ускоряя синтез нуклеиновых кислот для подготовки к митозу, способствуя поглощению аминокислот хрящевой и мышечной тканями.

Старение - это общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. В определенном для каждого организма возрасте в организме начинаются изменения, снижающие возможности этого организма к приспособлению, к изменяющимся условиям существования (рис. 5).

Рис. 5. Пожилой человек

Улучшения условий жизни, снижение детской смертности, победа над многими заболеваниями - все это приводит к увеличению продолжительности жизни.

Если в XVI в XVII веке средняя продолжительность жизни была около 30 лет, то сейчас в благополучных странах средняя продолжительность жизни у мужчин достигает 75 лет (рис. 4), а у женщин 80.

Очевидно, это не предел, и победа над сердечно-сосудистыми и онкологическими заболеваниями может продлить жизнь человека до 120-140 лет, но при этом, естественно, человек должен вести так называемый здоровый образ жизни и не злоупотреблять алкоголем и никотином.

Смерть - это прекращение жизнедеятельности человека, однако смерть необходима для эволюционного процесса, поскольку без нее не происходила бы смена поколений.

Процесс старения запрограммирован генетически, однако до сих пор нет единой теории, объясняющей этот процесс.

Одни исследователи считают, что процесс старения запускается группой генов, которая запускает так называемую программу старения - эта точка зрения подтверждается существованием редчайшего заболевания человека, прогерии.

Типы старения человека

Медики утверждают, что процесс старения- это сложный многогранный и генетически обусловленный процесс, предотвратить который невозможно, а вот затормозить его можно. Различают два вида старения - физиологическое и патологическое.

При физиологическом старении возраст человека аналогичен паспортному возрасту, а при патологическом старении наблюдается ускоренное старение организма, связанное в большинстве случаев с различными стрессовыми факторами или же с генетической предрасположенностью.

Животные-долгожители

Старость, одряхление не есть обязательный атрибут долгой жизни. Существуют виды, которые могут жить на протяжении веков. К таким видам относится моллюск жемчужница (рис. 6), которая может жить около 200 лет и при этом не стареть. С каждым годом жемчужница становится все устойчивее к условиям окружающей среды и даже лучше размножается.

Рис. 6. Двустворчатый моллюск жемчужница. С возрастом жемчужница не стареет, а становится более жизнеспособной.

Но, тем не менее, даже жемчужница оказывается не бессмертной. Она погибает из-за несогласованного роста раковины и мышечной ноги, которая её держит в вертикальном положении. Огромная раковина перевешивает и падает на дно, фильтрация планктона прекращается, и жемчужница умирает с голода.

Та же учесть преследует крупных черепах (рис. 7), у которых панцирь становится слишком тяжелым.

Рис. 7. Гигантские черепахи

Что касается млекопитающих, то среди них также есть виды-долгожители. К таким видам относится гренландский кит (рис. 8) - он может жить более 200 лет, при этом, когда он умирает, у него не наблюдается признаков старения, и от чего он умирает - пока не известно.

Рис. 8. Гренландский кит

Не так давно было открыто существо голый землекоп (рис. 9), которое живет в Африке. Продолжительность жизни этого существа - 28 лет, по размерам оно не превышает мышь-полёвку. Так вот, голый землекоп сумел отменить программу старения. У этого зверька не встречается сердечно-сосудистых заболеваний, диабета, рака - у него мощнейшая иммунная система, которая сохранятся активной в течение всей жизни. У землекопа два зуба, треть всех мышц организма обеспечивает работу этих резцов. Землекопы прогрызают под землей лабиринты площадью примерно, как два футбольных поля.

В центре этого лабиринта - онтоцарицы, вокруг - 250 воинов. У царицы от одного до трех мужей, многие самцы погибают в борьбе с врагами, змеями и землекопами из соседних стай. От чего наступает естественная сметь землекопов при отсутствии каких-либо других изменений, учеными пока не установлено.

Рис. 9. Голый землекоп в норе

Таким образом, процесс индивидуального развития контролируется генетической программой организма, однако может регулироваться и корректироваться факторами внешней среды, с которыми сталкивается организм.

У ребенка, больного прогерией, проявляются явные признаки старости, в 10-12 лет он выглядит как очень пожилой человек (рис. 10).

Рис. 10. Дети, страдающие прогерией

Доказано также, что ДНК в любом организме постоянно повреждается различными физическими и химическими воздействиями. В молодом возрасте активно работают специальные ферменты, восстанавливающие нормальное строение ДНК, однако в старости ферменты функционируют все слабее, и накопление ошибок в структуре ДНК ведет к онкологическим заболеваниям и нарушениям обмена веществ.

Список литературы

1. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10-11 класс. - М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: ().
2. Д.К. Беляев. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е издание, стереотипное. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с. ().
3. В.Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, Н.И. Сонин, Е.Т. Захарова. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень. - 5-е издание, стереотипное. - М.: Дрофа, 2010. - 388 с. ().

на английском языке:

1. Википедия ().

Домашнее задание

1. Что такое онтогенез? Из каких этапов он состоит?
2. Что называют постэмбриональным развитием организма? Какие стадии постэмбрионального развития выделяют?
3. Какие виды ювенильного развития встречаются у животных? В чем их отличие?
4. Почему вслед за ювенильным периодом наступает зрелость?
5. Что такое старость? Что вам известно про механизмы старения?
6. Может ли человек жить вечно? Какое заболевание связано с наступлением ранней старости?
7. Какие гормоны влияют на переход от одного этапа онтогенеза к другому?
8. Какие животные-долгожители вам известны? Как они борются со старением? Почему все-таки умирают?

1. Особенности ювенильного периода.

После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в "сексуальных играх", имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается кобелей.

Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного, продолжаются. Однако, если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный - с воспитанием и сложной "притиркой" взаимоотношений в средней школе.

Формирование типологических особенностей.

У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей. В раннем возрасте все щенки ведут себя очень похоже - они контактны, игривы, легко возбудимы и практически не имеют ярко выраженных индивидуальных черт. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам. Аналогичный процесс можно наблюдать и у детенышей других видов.

Юношеская осторожность.

В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Многочисленные экспериментальные работы показали, что выращивание щенков в изоляции способствовало развитию у них резко выраженной трусости в дальнейшем. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша - явление вполне закономерное. 4-5 месячный щенок уже во многом самостоятелен, ему приходится сталкиваться со многими объектами и явлениями, которые ему еще не знакомы. Осторожность по отношению к ним вполне нормальна. Иногда такую пассивно-оборонительную реакцию называют щенячьей осторожностью. Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается.

Угашение пассивно-оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая шарахается от каждого куста. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.

Роль игры в процессе развития поведения.

Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно по этой причине, ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики. В полной мере его можно наблюдать у млекопитающих и у птиц с высоким уровнем психического развития.

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Развитие двигательных особенностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это - локомоторные игры, их основное назначение - формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в "прятки", в "догонялки". Таким образом, тренируется будущее охотничье поведение. Животные бегают друг за другом, меняясь местами, затаиваются, прячутся и ищут друг друга, борются, свирепо рыча при этом. Иногда один детеныш захватывает в зубы предмет и, убегая, предлагает своим собратьям овладеть им. Таким же образом щенки и взрослые собаки часто играют с людьми, предлагая разнообразные игрушки, палки и мячики, а затем стремительно убегая с ними. Игры такого рода носят название "трофейных".

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений. Так, щенки и лисята уже в 35-45-дневном возрасте начинают демонстративно нападать друг на друга с признаками доминирования и запугивания. Их социальные роли при этом постоянно меняются. Постепенно щенки отрабатывают язык мимики и жестов, позы доминирования-подчинения, имеющие большое значение для взрослых собак. Более поздние, ритуализированные формы общения возникают на их основе.

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это - специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и "приглашающие" его принять в ней участие. У детенышей псовых "приглашение" к игре осуществляется с помощью особой ("игровой") манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У "заигрывающего" детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. Не менее важными являются сигналы, предотвращающие "серьезный" исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от "не игры". Без подобного предупреждения о том, что агрессия "ненастоящая", игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям "умиротворения" при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую "игровую ситуацию".

На примере животных разных видов показано, что детеныши, выросшие в изоляции и лишенные возможности играть, становились неспособными к социальным контактам, их поведение было сильно искажено. При совместном выращивании детенышей разных видов, например на площадках молодняка в зоопарке, они предпочитают игры с особями своего вида, но при их отсутствии могут возникать компенсаторные игры с представителями других видов и с человеком. Поэтому для нормального развития дальнейшего поведения детенышу, растущему в одиночку, необходимо обеспечить максимально близких по возрасту партнеров для игр.

Фактически ювенильный период - самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни. Каждый день таит для него новые неожиданности. В это время детеныш развивается и физически, и интеллектуально. Он очень активно познает мир и учится адекватно на него реагировать. В подростковый период детеныш оказывается в положении слоненка из сказки Р. Киплинга "Почему у слоненка длинный нос". Его воспитывают все. Например, взрослые собаки наказывают щенка за неадекватные действия, они могут сбить его с ног, страшно рычать, но обычно не кусают. Щенок в такой ситуации громко визжит и демонстрирует позу подчинения, гася тем самым агрессию воспитателя. Собаки с нормальным поведением обычно не наносят щенкам физического ущерба. Кошка, если она член собачьей стаи, когда нахальный щенок надоест ей своими приставаниями, обычно сильно бьет его лапой, не выпуская при этом когтей.

В природе или близких к ней условиях детеныши в этом возрасте еще сохраняют непосредственный контакт с родителями. Они постоянно следят за поведением молодняка и часто направляют их деятельность в нужное русло. Так, конфликты между щенками, когда они принимают характер настоящей драки, тут же копируются взрослыми собаками. Иногда взрослые собаки провоцируют нападение всего выводка на "провинившегося" в чем-то щенка. Автору однажды пришлось наблюдать за переходом оживленной московской магистрали семейной группой собак, состоявшей из пары взрослых собак и трех щенков трех-четырех месячного возраста. Вся группа стояла на обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили за движением транспорта. В тот момент, когда машин стало мало, взрослые собаки начали движение через улицу, так же поступили и щенки, точно копируя их поведение. В середине улицы один из щенков заметался, потерял темп движения и оказался в опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и испуганный щенок догнал свою группу, буквально вынырнув из-под колес автомобиля. Взрослые собаки, уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали за происходящим, щенки не двигаясь, сидели рядом с ними. Когда отставший щенок приблизился к сородичам, обе взрослые собаки бросились на него, сбили с ног и, не нанося покусов, долго рычали стоя над ним. Затем вся группа отправилась в нужном ей направлении: впереди шла сука, за ней щенок-неудачник, далее два других щенка, замыкал шествие кобель. Налицо был явно воспитательный акт.

Другое наблюдение. Группа из четырех щенков в возрасте 4-5 месяцев с лаем гоняет по сугробам домашнюю собаку - крупного метиса лайки, гуляющего без хозяина. Поведение щенков носит явно не игровой, а вполне охотничий характер. Поодаль, с двух сторон от этой стаи, двигаются две взрослые собаки, внимательно наблюдая за происходящим. После того, как домашний пес в панике убегает в свой подъезд, взрослые собаки уводят щенков. Эта сценка очень напоминает описанные в литературе способы обучения охотничьим приемам молодых волков. Эти примеры показывают, насколько сложны и скоординированны действия в семейной группе собак, живущей в свободных условиях.

Становление полового поведения.

Сексуальные игры молодняка. Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют "сексуальные игры" молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста...

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей, прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами...

Половое запечаление. Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном этот процесс имеет место у самцов, которые в образе своей матери и сестер запечатляют характерные признаки самок своего вида. Этому в большой степени способствует то, что до наступления половой зрелости, а иногда и до сезона размножения молодые самцы и самки большинства видов имеют практически одинаковую внешность. Более того, у многих видов самцы приобретают признаки полового диморфизма только во время брачного периода. Так, например, у самцов куликов-турухтанов в это время отрастают пышные ярко окрашенные воротники из перьев. Все остальное время они практически неотличимы от самок. После сезона размножения утрачивают свою радужную окраску селезни многих видов уток. Таким образом, именно в то время, когда подрастают молодые, все представители данного вида оказываются максимально стандартизированы. Процесс полового запечатления, в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период. Так, было показано, что у самцов диких уток чувствительный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10-40 днями. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половой зрелости будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. Этим пользуются экспериментаторы для получения межвидовых гибридов.

Феномен полового запечатления описан и у млекопитающих. Однако, судя по всему, у них чувствительный период совпадает с чувствительным периодом запечатления образа матери.

У многих видов межвидовое скрещивание оказывается возможным только при вскармливании самца самкой другого вида. Возможно, это связано с тем, что для млекопитающих ведущую роль в процессе размножения играет хемокоммуникация.

Половое запечатление играет колоссальную роль для обеспечения репродуктивной изоляции в природе. Но, с другой стороны, для редких видов оно может оказаться и пагубным. Так, например, самца вида, имеющего невысокую численность, выросшего в малочисленном выводке, может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида.

У животных, выращенных в искусственных условиях, нередко объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках.

Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве "образцов" самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков здесь, путем облигатного научения, накладывается распознавание признаков самки своего вида.

Формирование материнского поведения.Половое запечатление возможно и у самок. Так, было показано, что самки диких уток женского пола, выращенные с самцами другого вида, в дальнейшем оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, как показали многочисленные эксперименты на обезьянах, самки, выращенные в искусственных условиях, оказываются не способны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только 4 стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

В раннем детстве детеныши макаков-резусов проводят очень много времени на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция "цеплянья" и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно не эффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И. Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными "матерями", адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни.